Фузариоз гороха
Фузариоз гороха, или фузариозная корневая гниль гороха (цв. рис.42). Широко распространена в различных странах земного шара. В СНГ ее интенсивное развитие отмечено в северных областях и Нечерноземной зоне РФ, Приморском крае, на севере Казахстана и др.
В лесостепной и полесской зонах Украины количество пораженных растений в посевах в различные годы составляет: в фазе всходов – 15–46%, цветения – 33,1–80,3%.
Одним из внешних признаков заболевания является пожелтение нижних листьев, которое довольно быстро распространяется на листья верхнего яруса. У молодых растений часто наблюдается побурение подсемядольного колена, затем коричневые пятна появляются на прикорневой части стебля или стержневом корне. Со временем пораженные участки приобретают темно-коричневый цвет и на них образуются разной глубины язвы. Иногда стебли как бы "срезаются", а ниже места поражения отрастает боковой побег, который обычно слабо развивается и характеризуется низкой продуктивностью. При отмирании стержневого корня в его верхней здоровой части образуется большое количество тонких дополнительных корешков, в результате чего корень приобретает мочковидную форму.
Часто в комплексе с корневой гнилью проявляется трохеомикозное увядание всходов. Больные растения отстают в росте, сосуды их окрашиваются в светло-оранжевый или бурый цвет. Листья и стебли желтеют и засыхают. Отмершие растения легко выдергиваются из почвы, корни их, как правило, не имеют клубеньковых бактерий. В сухую погоду такие растения быстро засыхают.
Видовой состав возбудителей болезни разнообразен. Результаты исследований, проведенных в основных районах возделывания гороха в Украине, показали, что наиболее распространенными патогенами фузариозной корневой гнили и увядания являются: F. oxysporum Schlecht. emend Shyd. et Hans, F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc., F. solani (Mart.) App. et Wr. В меньшем количестве обнаружены F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. gibbosum App. et Wr., emend Bilai, F. semitectum Berk, et Rav. var. majus Wr., F. moniliforme Scheldon.
F. oxysporum был выделен из пораженных корней, стеблей и почвы. На сусловом агаре он образовывал уплотненную, хорошо развитую, невысокую, паутинистую грибницу белого или розово-карминного цвета. Строма гриба розово-карминная. Макроконидии имеют тонкую оболочку, веретеновидно-серповидную форму с постепенно сужающейся неудлиненной конической верхней клеткой. Диаметр их по всей длине почти одинаков. Ближе к основанию макроконидии суженные, с хорошо заметным сосочком или ножкой. Преобладающее большинство конидий имели по три перегородки, реже – пять. Размеры макроконидий с тремя перегородками 23,8–35,6×2,5–5,3мкм, с пятью – 32,3–46,6×4,1–7,9мкм. Наблюдалось большое количество овальных микроконидий и хламидоспор.
F. culmorum выделялся из пораженных корней, стеблей, бобов, семян и почвы. Воздушный мицелий гриба хорошо развит, рыхлый, паутинистый, белого или бледно-желтого цвета. Строма коричнево-красная. Макроконидии тонкостенные, веретеновидно-серповидные, изогнутые или прямые с короткой загнутой верхней клеткой и сосочковидным основанием, тремя-пятью перегородками. Конидии с тремя перегородками размером 18–31×3,5–5,6мкм, с пятью – 33–42×4,5–7,4мкм. Центральные клетки в диаметре более широкие. Микроконидии обнаруживались в единичных случаях, имели одну-две перегородки. Хламидоспоры овальной формы, в виде цепочек или единичные.
F. solani выделен из пораженных корней, стеблей, бобов, семян и почвы. Грибница его пышная, пушистая, белая, строма белая, иногда желтоватая. Макроконидии толстостенные, веретеновидно-серповидные, иногда прямые с короткой и тупой верхней клеткой, с сосочком или ножкой у основания, имели преимущественно по три перегородки. Размеры макроконидий 18,9–25,6×3,3–6,1мкм. Хламидоспор было много. Микроконидии – овальные, немногочисленные.
F. avenaceum обнаружен в подземных частях растений, пораженных корневой гнилью. На сусловом агаре его воздушная грибница хорошо развита, окрашивается вначале в бело-розовый, затем в коричнево-красный или чаще карминно-красный цвет, но иногда, как и строма, имеет желтоватый оттенок. Макроконидии жиловидные или нитевидные, верхняя клетка больше остальных изогнута и удлиненная. Все клетки имеют одинаковый диаметр, 5–7 перегородок, к основанию и вершине суженные. Размер конидий с пятью перегородками 41–68×3,1–4мкм.
F. gibbosum выделен из гниющих корней и прикорневой части стеблей растений. Воздушная грибница хорошо развита, вначале белая, затем беловато-желтая или кремовая. Макроконидии серповидные, с четко выраженной ножкой у основания и эллипсовидно-изогнутой верхней клеткой, у центральных клеток диаметр больше, чем у расположенных к концам. Размеры конидий с тремя перегородками 25–48×3–4,5мкм, с пятью – 32,4–54,5×4,0–5,5мкм. Хламидоспор много.
F. semitectum получен из гниющей корневой системы растений в фазе цветения. Воздушная грибница беловато-желтоватая, иногда желтовато-розовая. Макроконидии более разнообразной формы: веретеновидно-серповидные, ланцетовидные, эллипсовидно-изогнутые или прямые; верхняя клетка несколько удлиненная, постепенно суживающаяся, основание зачастую сосочковидное. Размер конидий с тремя перегородками 20,5–41×3–4мкм, с пятью – 31–60×3,5–4,5мкм.
F. moniliforme найден в пораженных корнях и прикорневой части стеблей растений. Воздушный мицелий хорошо развит, вначале белый, затем бело-розовый либо розовато-карминовый. Макроконидии эллиптически изогнутые или почти прямые; верхняя клетка постепенно суживающаяся, иногда слегка согнутая, расположенная у основания, имеет ножку или сосочек. Размер макроконидий с тремя перегородками 21–42×3–4мкм, с пятью – 40–60×3,5–4,5мкм. Микроконидии яйцевидные, одно- или двуклеточные.
Наиболее многочисленным видом, паразитирующим на растениях гороха, особенно в фазе всходов, оказался F. oxysporum. По мере прогревания почвы во все большем количестве выделяются грибы F. culmorum и F. solani.
Местные штаммы наиболее распространенных фузариев отрицательно влияют на всхожесть семян и состояние проростков, вследствие чего посевы сильно изреживаются, а те растения, что выживают, недоразвиваются и малопродуктивны.
Важная особенность грибов рода Fusarium состоит в том, что их развитие и размножение проходят в почве.
Возбудители фузариозной корневой гнили и увядания гороха развиваются в широких температурных пределах – от +5 до +35°C. В то же время различные виды неодинаково реагируют на температурные условия. К пониженной температуре +5...+7°C менее приспособлены F. solani. Повышение температуры до +32...+35°C лучше переносит F. solani, хуже – F. culmorum. Наиболее интенсивное развитие болезни отмечено при пониженной влажности почвы (40–60% ПВ). В условиях более высокого влагообеспечения (80% ПВ) патогенность грибов F. culmorum и F. solani снижается, однако в значительно меньшей степени, чем F. oxysporum.
Различиями в требованиях возбудителей фузариозной корневой гнили и увядания к экологическим условиям объясняется неодинаковое развитие болезни в поле при различных метеорологических условиях. Так, патогенность F. охуsporum возрастает в годы с повышенной температурой и пониженной влажностью почвы, а также при достаточной влагообеспеченности.
Одним из основных источников фузариозной корневой гнили и увядания гороха является почвенная инфекция. Фузариозные грибы, попадая в почву с растительными остатками, способны перезимовывать и сохраняться в ней длительное время в виде конидий, хламидоспор, грибницы и склероциев. В годы с повышенной влажностью в период созревания и уборки гороха болезнь передается также семенами.
Таким образом, патогенез фузариоза гороха обусловливается как свойствами патогена и питающего растения, так и условиями внешней среды. Поскольку возбудители болезни являются факультативными паразитами и поражают, главным образом, ослабленные растения, для предотвращения вредоносности заболевания очень важно проводить профилактические мероприятия, направленные на создание условий, благоприятных для роста и развития растений гороха.
Развитие корневой гнили всех типов усиливается при глубокой заделке семян в почву, а также на тяжелых почвах при их уплотнении и нарушении сроков сева. Установлено, что с увеличением глубины заделки семян период от сева до появления всходов увеличивается, а пораженность гороха корневой гнилью возрастает (табл. 8).
Поражение гороха фузариозной корневой гнилью сопровождается значительными изменениями его физиолого-биохимических показателей (табл. 9).
У пораженных растений выявлены различия не только в количественном но и в качественном соотношении углеводов. Так, в фазе всходов при слабом поражении содержание дисахаров в растениях уменьшается на 13,4%, сильном – на 63,6%, в фазе цветения – соответственно на 43,0% и 71,5%. В обратном направлении изменяется количество моносахаров. При слабом поражении их содержание в фазе всходов увеличивается на 13,3%, цветения – на 6,0%, при сильном – соответственно на 82,3% и 33,3%.
Усиление дыхательного газообмена, вызванного воздействием патогенов, сопровождается изменениями активности окислительных ферментов. С увеличением пораженности растений возрастает активность полифенолоксидазы и пероксидазы. Так, в фазе всходов активность полифенолоксидазы при слабой степени поражения повышается на 22,2%, сильной – на 44%, а в фазе цветения – соответственно в полтора и два с половиной раза. Активность пероксидазы при слабом поражении возрастает в фазе всходов на 88,0%, цветения – на 12,1%, а при сильном – соответственно в три с половиной и два раза.
У слабопораженных растений содержание хлорофилла уменьшается в фазе всходов на 12, цветения – 56,5мг%, при сильном поражении – соответственно на 56,5 и 63мг%. Содержание аскорбиновой кислоты при слабом развитии фузариозной корневой гнили снижается в фазе всходов на 12,6, цветения – на 0,5мг%. Высокая пораженность приводит к уменьшению содержания аскорбиновой кислоты в фазе всходов на 22,6, цветения – на 9,5мг%.
Фузариозная корневая гниль и увядание, начиная с ранних фаз развития гороха, ухудшают состояние корневой системы и растения в целом (табл. 10). Так, в фазе полных всходов у сильно пораженных растений масса стеблей и корней была в полтора-два, а количество азотфиксирующих клубеньков в 2,2 раза меньше, чем у здоровых. В фазе цветения у больных растений были укорочены стебли и корни, при этом масса стеблей и листьев уменьшалась в 2,5–3 раза. Азотфиксирующих клубеньков образовывалось меньше в два раза, а их масса уменьшалась в два с половиной раза.
Установлено, что даже слабое поражение корневой системы фузариозной корневой гнилью и увяданием приводит к уменьшению общей адсорбирующей и поглотительной поверхности корневой системы в фазе всходов соответственно на 15,9 и 7,9%, а в фазе цветения – на 16,2 и 21,9% (табл. 11).
Аналогичная закономерность наблюдалась и в изменении продуктивности гороха: количество сформировавшихся семян у больных растений было меньше на 5,2–15,2шт., а их масса снизилась на 56–104,2г. Коэффициент вредоносности фузариозной корневой гнили и увядания в различные годы колеблется от 61,5% до 68,5%, а потери урожая от 33,5% до 49,5%.
В зерне растений, пораженных фузариозной корневой гнилью и увяданием, содержание белка было на 4,7% меньше, чем у здоровых.
Менее интенсивное развитие болезни наблюдается при норме высева 0,8млн. всхожих семян на гектар. При высеве 1,2млн. количество пораженных растений в фазе полных всходов увеличилось на 6%, в фазе цветения – на 3%, налива бобов – на 2%. Объясняется это тем, что в загущенных посевах, особенно на ранних фазах развития растений, увеличивается вероятность заражения корневой системы здоровых растений от больных.
Против корневых гнилей гороха в производственных условиях важно использование незараженных протравленных семян, соблюдение оптимальных норм высева и сроков сева, внесение фосфорно-калийных удобрений, до- и послевсходовые боронования.
