Аскохитоз гороха
Аскохитоз гороха (цв рис.43). Широко распространен во всех странах, где выращивается эта культура. В СНГ его интенсивное развитие наблюдается во многих областях РФ, Армении, Белоруссии, Прибалтики, на Северном Кавказе и в Закавказье. В Украине отмечена 100%-ная распространенность болезни, а пораженность ею колеблется от 10 до 40%.
Проявляется болезнь в течение всего периода вегетации гороха. Наиболее характерные ее признаки – образование пятнистостей с точечным спороношением в виде пикнид. Симптомы проявления во многом зависят от возбудителей. Часто встречаются бледно- и темнопятнистый аскохитозы.
Первый из них развивается преимущественно на бобах гороха, хотя некоторые авторы сообщают о более сильном поражении листьев и стеблей. Заболевание сопровождается появлением пятен светло-каштанового цвета с темным ободком и многочисленными пикнидами в центре. На листьях и бобах пораженные участки округлые, диаметром 8–10мм. На стеблях и черешках пятна удлиненные, погруженные в ткань. При слиянии они могут опоясывать эти органы, в результате чего ломаются стебли, усыхают и опадают листья. Пораженные молодые бобы не развиваются и часто опадают. При заражении растений в конце вегетации типичные пятна не образуются, а на пораженных участках формируются пикниды. Пронизывая створки бобов, гриб поражает и семена, вследствие чего они становятся морщинистыми и покрываются светло-желтыми не ясно выраженными пятнами. Высеянные в почву, такие семена дают пораженные всходы, которые вскоре погибают. При намачивании больных семян пятна становятся грязно-желтыми, серо-коричневыми или темными. На слабопораженных сухих семенах болезнь не заметна.
Возбудитель болезни – гриб Ascochyta pisi Lib., который образует только бесполое спороношение – пикниды с пйкноспорами. Пикниды шаровидные, слегка приплюснутые, диаметром 143–263мкм. Пикноспоры продолговатые, с закрученными концами, с одной, редко с двумя или тремя перегородками, размером 9,6–19×3,3–6мкм.
Темнопятнистый аскохитоз обнаруживается на листьях, стеблях и бобах. На листьях появляются темно-коричневые пятна различной величины: от мелких (1–2мм) точечных, слегка выпуклых до больших округлых диаметром 8мм. Большие пятна, как правило, зональные, в центре всегда темные. Пикниды располагаются по всей их поверхности. На стеблях пораженные участки имеют вид бурых расплывчатых пятен различного размера, распространяющихся по длине на значительные расстояния.
У основания стебля такие пятна часто превращаются в язвы. На засыхающих частях растений образуются мелкие темно-коричневые, почти черные точки – пикниды или псевдотеции патогена. На бобах пораженные участки мелкие, выступающие над поверхностью створок. Больные семена легко отличить по темной окраске пятен. При поражении всходов часто наблюдается почернение и загнивание корневой шейки, главного и придаточного корней, что нередко бывает причиной выпадения растений.
В. Н. Бондарцева-Монтеверде и Н. И. Васильевский (1937) установили, что на территории СССР темный аскохитоз вызывает главным образом гриб A. pinodes Jones, сумчатая стадия – Mycosphaerella pinodes (Berk, et Bl.) Petr. West. Значительно позже в Ленинградской, Тамбовской областях и на Северном Кавказе наряду с этим патогеном А. А. Голубев (1969) обнаружил A. pinodella Jones, который, по мнению М. В. Горленко (1975), завезен в СССР с посевным материалом.
A. pinodes образует бесполое и половое спороношения. Пикниды этого гриба неправильной приплюснутошаровидной формы, темнобурые, 165–287мкм в диаметре. Пикноспоры бесцветные, цилиндрические, с закругленными концами, размером 10–21×2,7–6,1мкм, с одной-тремя перегородками. Половое спороношение формируется обычно на засыхающих частях растений в виде мелких темно-коричневых, почти черных точек – псевдотециев с сумками и сумкоспорами. Сумки булавовидные или цилиндрические, сидячие или на очень короткой ножке, размером 50–75×11,5–13,5мкм. В каждой сумке обычно содержится по 8 бесцветных округлоэллиптических двухклеточных сумкоспор размером 12–15×6–8мкм.
Псевдотеции М. pinodes приплюснутоокруглые, темные, мельче пикнид, погружены в ткань растения и выступают наружу устьицами. Их диаметр составляет от 68 до 220мкм.
По опытным данным (Кирик Н. Н., 1981), заражение листьев гороха возбудителями аскохитоза происходит в широком диапазоне температур – от +5°C до +30°C. Появление признаков заболевания и образование пикнид после попадания на листья суспензии конидий A. pinodes обычно происходит в 1,5 раза быстрее, чем A. pisi. В зависимости от температуры окружающей среды продолжительность инкубационного периода бледнопятнистого аскохитоза составляет 3–13, а темнопятнистого – 2–9 суток. Пикниды грибов при этих же условиях формируются соответственно через 8–20 и 6–16 суток.
Самый короткий инкубационный период темнопятнистого (двое суток) и бледнопятнистого (трое суток) аскохитозов, а также период развития их возбудителей (соответственно 6 и 8 суток) отмечен при температуре +25°C.
При заражении семян гороха инкубационный период в 1,5 раза продолжительнее, чем при заражении листьев.
В течение вегетационного периода гороха болезнь прогрессирует неравномерно. В производственных посевах Агростанции УСХА наиболее интенсивное ее развитие наблюдалось при теплой погоде (среднесуточная температура воздуха +17...+20°C), частом выпадении осадков (5,4–21,9мм) и высокой (83–85%) относительной влажности воздуха. Болезнь развивается более интенсивно, начиная с фазы образования бутонов, когда при умеренной (+17...+20°C) или несколько повышенной (+20°C) температуре воздуха вследствие смыкания растений в посевах создается влажность, благоприятная для патогенов.
Распространению болезни, наряду с экологическими факторами, в значительной мере спососбствуют повреждение посевов клубеньковыми долгоносиками и механические травмирования тканей, являющиеся «воротами» инфекции.
В результате многочисленных опытов установлено, что A. pisi является узкоспециализированным видом, в сильной степени поражающим только посевной горох, тогда как другие бобовые он инфицирует незначительно.
В отношении специализации A. pinodes данные противоречивы. Так, по мнению А. А.Голубева (1971), этот гриб не строго специализирован и, кроме гороха, может поражать чину посевную, нут и чечевицу.
По данным Т. Мусаева (1967), в условиях Самаркандской области оба вида Ascochyta поражают в полевых условиях пелюшку, эспарцет и сою. Однако, большинство исследователей считают A. pinodes практически патогенным только для посевного гороха. На другие виды бобовых хотя он и переходит легче, чем А. pisi, но поражает их слабо.
Таким образом, возбудитель темнопятнистого аскохитоза в сильной степени поражает только горох, и накопление инфекционного начала в естественных условиях на бобовых растениях других видов практического значения не имеет.
Одним из основных источников первичной инфекции аскохитоза являются незапаханные растительные остатки и зараженные семена. При этом на семенах возбудители заболевания могут сохраняться 5–10 лет.
Патогены в виде грибницы нередко проникают в семена на глубину до 2,5–3,2мкм, чем в отдельных случаях объясняется недостаточная эффективность протравливания семян (Кирик Н. Н., 1965).
В Украине пикниды патогенов формируются не только во время вегетации гороха, но и в последующий период в результате сапрофитного развития грибов на незапаханных растительных остатках. На них же весной образуется сумчатая стадия. В годы выращивания гороха псевдотеции М. pinodes формируются только при неблагоприятных условиях (продолжительная жаркая или холодная погода и кратковременные осадки) на растительных остатках в августе и начале сентября. Однако и в этот период пикнид формируется больше, чем псевдотециев. Самая высокая жизнеспособность возбудителей болезни отмечена после зимовки на зараженных остатках растений на поверхности почвы. С увеличением глубины запашки способность спор к прорастанию значительно уменьшалась: на глубине 5–10см – в 1,5 раза, 25–30см – в 2 раза. На глубине 35–40см жизнеспособных пикно- и аскоспор не оказалось.
Одним из источников инфекции являются хламидоспоры, которые могут сохраняться в почве длительное время (3–4 года) и быть первопричиной возникновения заболевания при отсутствии патогенов на семенах. Хламидоспоры A. pinodes могут быть также источником возникновения и массового развития корневой гнили (Кирик Н. Н., 1979, 1981).
Вредоносность аскохитоза состоит в выпадении всходов, замедлении развития растений, преждевременном усыхании и опадении листьев.
Недобор урожая гороха от аскохитоза точно не установлен, однако по приблизительным данным он составляет ежегодно сотни тысяч центнеров (Федотов В. С., 1960). Являясь факультативными сапрофитами, возбудители аскохитоза обладают довольно большим набором ферментных систем, воздействующих на клетки растения и способных к самостоятельному синтезу, что обусловливает широкий диапазон их растений-хозяев (Ксендзова Н. Э., 1974).
В растениях гороха, пораженных возбудителями аскохитоза, нарушается ферментативная деятельность: в начале заражения активность пероксидазы и полифенолоксидазы усиливается в 1,4, а при сильном поражении – в 1,9–2,4 раза. С увеличением развития болезни в растениях снижается содержание аскорбиновой кислоты, хлорофилла и углеводов соответственно в 1,2–1,8; 1,7–2,3 и 1,3–2,2 раза (Кирик Н. Н., 1974).
В бобах, пораженных A. pinodes в сильной степени (на 75%), по сравнению со здоровыми семян образуется меньше на 22,4%, масса их снижается на 42,2%, а масса 1000 семян – на 41,7г; при поражении A. pisi – соответственно на 47,9%; 58,1% и 33,1г. С увеличением пораженности бобов возрастает и пораженность семян.
Исследованиями установлено (Кирик Н. Н., 1981), что с увеличением содержания зараженных семян в посевном материале посевные качества его резко снижаются. Так, при наличии всего лишь 5% больных семян всхожесть материала ниже 95%. Семенной материал, зараженный больше чем на 5%, для посева вообще непригоден, так как его лабораторная всхожесть ниже 90%, а полевая — 49,3%. Молодые растения, сильно пораженные аскохитозом, отстают от здоровых в росте и развитии в 1,5–3 раза.
Заражение семян гороха бледнопятнистым аскохитозом нередко приводит к поражению точки роста молодых растений, при этом всходы часто погибают или образуют боковые побеги. Последние обычно слабые, тонкие, малопродуктивные. Период созревания их задерживается. Только половина из них формирует по одному небольшому бобу, в которых насчитывается лишь по 2–3 щуплых, мелких семян. Снижение продуктивности растений приводит к недобору урожая семян 2,4–3,4 ц/га.
Против аскохитоза важно прежде всего выведение и районирование устойчивых сортов. Большое значение имеют сбор семян с незараженных или слабо зараженных участков; тщательная их очистка и заблаговременное протравливание. Для получения здоровых семян на семенных участках рекомендуется двукратное опрыскивание фунгицидами.
