Вертициллезный вилт хлопчатника

Вертициллезное увядание хлопчатника, или вертициллезный вилт хлопчатника (цв. рис.86) – одно из распространенных и вредоносных заболеваний в районах хлопкосеяния, как в СНГ так и в других странах мира.

Распространение болезни на посевах хлопкосеющих регионов СНГ различно. Наиболее широко распространена она на посевах средневолокнистого хлопчатника вида Gossipium hirsutum в хозяйствах Ферганской долины, Ташкентской, Хорезмской, Самаркандской, Бухарской и в северных районах Сухардарьинской областей Узбекистана, в Писсарской долине и Кулябской группе районов Таджикистана, Чардоусской, Ташаузской областей Туркменистана. При сильном развитии заболевания недобор урожая сырца-хлопчатника достигает 50%, при этом снижается качество волокна и семян.

Проведенной в начале 80-х годов сортосменой, введение в производство вилтоустойчивых сортов типа Ташкент в первые годы заметно уменьшило недобор урожая от вертициллезного вилта, пораженных растений было 5–10%, но были отмечены единичные очаги высокого их поражения (от 20 до 50%). По мере выращивания сортов Ташкент из года в год наблюдалось нарастание заболевания и к концу 80-х годов достигло значительных размеров.

Признаком заболевания является появление желтоватых округлых или угловатых пятен на листьях нижнего яруса куста, которые беспорядочно разбросаны по листовой пластинке. Сохраняется лишь небольшая зеленая часть листа в виде небольших узких полосок вдоль жилок. Затем пятна буреют и подсыхают с образованием некрозов. Массовое проявление заболевания обычно приурочено к фазе бутонизации–цветения и продолжается до конца вегетации хлопчатника. Отмечены симптомы вертициллезного вилта на семядольных листьях растений в фазе 3–4 настоящих листьев. Характер их проявления зависит от степени устойчивости сорта (Нагорная Н.М., 1965).

Болезнь распространяется по растению снизу вверх, охватывая новые листья, которые, начиная с нижних, засыхают и постепенно опадают. При длительном заболевании растения теряют почти все листья, а имеющиеся коробочки преждевременно засыхают и раскрываются. Эта хроническая форма характеризуется укороченными междоузлиями, что указывает на приостановление роста растения. Большинство растений, пораженных вилтом в ранние сроки развития, сбрасывают листья, приостанавливают рост и засыхают, коробочки не раскрываются и не растут.

Отдельные растения могут формировать вторичные листья на верхней части стебля. Они имеют хлоротичную зеленовато-желтую окраску, растения чаще не плодоносят, но в годы с продолжительной осенью могут образовываться 1–2 коробочки, которые не вызревают. Часто на полях наблюдается молниеносная или скоротечная форма заболевания (конец августа), при которой листья поникают, подсыхают и растения гибнут в течение 2–3 дней, а засохшие листья не опадают. Волокно и семена во многих коробочках остаются недоразвитыми.

При уточнении заболевания необходимо ориентироваться на внутренние признаки, являющиеся постоянными – побурение древесины, основного стебля и нижних ветвей.

По внешнему виду некротированные места представляют собой на срезах темно-бурые пятна, концентрирующиеся вокруг сосудов древесины стебля и ветвей. Одним из признаков заболевания является также побурение внутренних тканей черешка листа на расстоянии 3–4мм от основания листовой пластинки; на светло-зеленом фоне среза центрального цилиндра черешка отмечено точечное (от единичных до множественных) побурение сосудистых пучков черешка и размытое потемнение окружающих тканей от весьма слабого до интенсивного (Соловьева А.И., Пояркова А.В., 1940; Бенкен А.А., 1963). Потемнение наблюдается как у листьев с внешними признаками проявления заболевания, так и у внешне здоровых листьев больных растений, но с потемнением тканей корневой шейки, обнаруживаемых при поперечных срезах.

Возбудителя вертициллезного вилта хлопчатника выделил в 1913г. из георгин и описал Н. Klebahn как новый для науки вид гриба и назвал его Verticillium dahliae.

В СССР, несмотря на то, что заболевание было известно в начале столетия, изучать его возбудителя начали значительно позже.

В 1928г. сотрудники микологической лаборатории (Ленинград) изолировали из больных растений хлопчатника гриб Verticillium dahliae, в дальнейшем его описал А.А. Ячевский (1929–1930гг.). Verticillium dahliae Klebahn относится к несовершенным грибам семейства Dematiaceae порядка Hyphomycetales. Этот почвенный организм полифаг поражает около 700 видов растений, относящихся к различным семействам (Филиппов В.В. и др., 1978, 1980). Грибница V. dahliae представлена бесцветными септированными гифами толщиной 2–4мкм, рост апикальный, т. е. в верхней части гифы клетка путем деления образует новые. На грибнице образуются конидиеносцы с мутовками, состоящими из 3–4 направленных вверх, под острым углом, ветвей. Мутовки на конидиеносце расположены по спирали, количество их обычно 1–3, находящихся друг от друга на расстоянии 30–40мкм. На мутовках образуются конидии, соединяющиеся по мере образования в головки – шары. Конидии удерживаются в головках поверхностным натяжением, но до определенного предела, и при накоплении большого количества их шары распадаются. Конидии, с помощью которых происходит бесполое размножение, эллиптические, в основном одноклеточные, одноядерные, размером 3–6×1,5–2мкм (Н.С. Smith, 1965).

Имеются в литературе сведения, что V. dahliae в растении образует оидии в результате сегментации, деления и распада гифа. Оидии разносятся по водопроводящей системе растения и быстро прорастают, образуя грибницу, которая снова распадается на оидии (Губанов Г.Я., 1967). Оидии яйцевидные и в 2–3 раза больше конидий.

При неблагоприятных условиях для роста и развития гриба (температура, влажность и отмирание растений) образуется покоящаяся стадия – микросклероции (псевдосклероции), размеры их связаны с условиями развития гриба, субстратом. Микросклероции четковидные, овально-продолговатой формы, длиной до 212–225мкм, состоящие из гроздей толстостенных гиалиновых или слабопигментированных клеток. Кроме толстостенных гиалиновых клеток, в микросклероциях имеются тонкостенные. Толстостенные клетки более крупные, диаметром 15–25мкм, тонкостенные мельче, диаметром 5–15мкм. Образуются микросклероции путем утолщения и многократным делением клеток гиф с последующим утолщением клеточных оболочек и пигментированием в зависимости от возраста от желтого до черно-бурого цвета.

Возбудитель вертициллезного вилта в цикле развития может образовывать хламидоспоры, или, как считают некоторые авторы, хламидоспороподобные клетки, образующиеся при прорастании микросклероциев (D.A. Emmatty, 1969). Другие авторы считают, что при формировании микросклероциев гифа образует цепочку округлых пигментированных клеток, похожих на хламидоспоры (C.C. Gergescu, S. Orenschi, 1953).

Установлено, что микросклероции в больном растении образовываются только при отмирании последнего или в его отмерших частях – боковых корешках и органах куста (Нагорная Н.М., 1970). Микросклероции образуются в мертвых частях растений независимо от времени вегетационного периода (июль, август, октябрь и т. д.).

В полевых условиях прорастание микросклероциев отмечено в начале апреля, когда температура почвы в течение суток не ниже +7°С. По-видимому, в это время и начинается внедрение паразита в хлопчатник, так как первые больные растения появляются в мае в фазе 3–4 настоящих листьев. Рост микросклероциев прекращается в начале ноября, когда среднесуточная температура ниже +7°С.

Оптимальной температурой для прорастания микросклероциев, роста и развития гриба является +24...+26°С, влажность – 60–70%. Жизнеспособность он сохраняет при довольно высоких температурах, ибо микрослероции переносят температуру до +80°С (Рунов В.И., 1970).

Интенсивный рост гриба в почве отмечен в июне, июле и первой декаде августа, со второй половины августа начинается спад, который продолжается в сентябре и октябре, в ноябре рост его прекращается (Нагорная А.М., 1971). Патоген чувствителен к микробиологическому комплексу, поэтому жизнедеятельность его в почве теснейшим образом связана с растительными остатками. После разложения последних он не выдерживает конкуренции с почвенной микрофлорой и погибает (Сухоруков К.Т., 1964).

Находясь в почве, V.dahliae может переходить на неразложившиеся остатки хлопчатника и других растений, образуя также микросклероции. Установлено, что при заражении почвы микросклероциями переход гриба на растительные остатки в основном заканчивается в течение 40–50 дней (Соловьева А.И., Пояркова Л.В., 1940).

При наличии растительных остатков в почве и благоприятных условиях температуры и влажности V.dahliae может непрерывно переходить с разложившихся растительных остатков на неразложившиеся и образовывать микросклероции, так как возбудитель может жить как сапрофит, но когда он из почвы проникает в растения, начинает проявлять себя как паразит.

Реакция среды, почвы играет важную роль в жизнедеятельности V.dahliae, оптимальная pH для развития гриба – в пределах от 7 до 8 (Соловьева А.И., Пояркова Л. Р., 1940). В почвах с pH до 8 и от 8 до 9 возбудитель вилта развивается очень слабо (Головин П.Н., 1953).

Растения в основном заражаются через корневую систему, при ее механическом повреждении, образовании боковых корней и разрыве коры стебля (Григорьян Н.Ф.. 1951).

Губанов Г.Я. (1969) считает возможным проникновение гриба через неповрежденные ткани, при воздействии ферментов возбудителя на оболочку клеток, которые являются барьером для продвижения патогена по тканям. Грибница по межклетному и внутриклетному пространству продвигается к сосудистой системе.

Возбудитель может проникать в растения неоднократно, в различные сроки вегетационного периода, так как некроз тканей вокруг сосудов, часто включающих и гриб, наблюдается не только в центральной, но и в более поздно образовавшейся периферийной части древесины (Клинг Е.Г., 1968).

Гриб в растении распространяется растущей грибницей по сосудам, ее обрывками, конидиями, оидиями, хламидоспорами.

Восходящим током он переносится по растению, полностью заражает его, достигая точки роста, листья и плодоножки.

При изучении сроков внедрения патогена в растение и проявления заболевания установлено, что при искусственном инфицировании хлопчатник поражается во все фазы развития, начиная со всходов. Наиболее сильно и с коротким инкубационным периодом он поражается в фазе 2-х настоящих листьев (Нагорная Н.М., 1965).

При отмирании растений и наступлении неблагоприятных условий гриб образовывает микросклероции и вместе с частями зараженного растения вновь попадает в почву, где зимует возбудитель.

Таким образом, растительные остатки больного растения (гуза-пая) являются основным источником накопления патогена и субстратом для размножения гриба в почве.

Поскольку клетки склероциев имеют утолщенные оболочки и много содержат жира, то и сроки сохранения патогена в почве очень продолжительны.

Считается, что по составу и срокам образования клетки микросклероциев неоднородны и прорастают неодновременно. Патоген может сохраняться в почве до 10–13 лет при отсутствии растения-хозяина (S. Wilhalm, 1955).

Вопрос об инфекционной способности семян хлопчатника изучали многие исследователи. Некоторые пришли к выводу, что внутренняя инфекция V. dahliae в семенах составляет сотые доли процента (Зарубинская Е.Д., 1967), а существует опасность внешнего засорения до 16% частями больного растения при машинном сборе или очистке хлопка-сырца на хлопковых заводах (Хакимов А. и др., 1969).

Другие авторы считают, подтверждая также определенными экспериментами, что семена могут нести и внутреннюю инфекцию V. dahliae до 7–10% (Рамазанова С.С. и др., 1974).

Возбудитель вилта распространяется также при сбросе поливной воды с зараженных полей на незараженные, орудиями, применяемыми при обработке хлопчатника, частями больного растения. Имеются сведения о распространении патогена воздушными потоками (Камилова М.X., Киреев Г.С., 1968).

При заболевании хлопчатника вертициллезным вилтом не только уменьшается урожай, но и значительно ухудшается его качество – длина, крепость и растяжимость волокна, масличность, энергия прорастания, всхожесть семян.

Наибольший недобор коробочек отмечается при заболевании растений в более ранние периоды вегетации.

Абсолютные показатели потерь зависят от устойчивости сорта и фазы развития, в которую проявилось заболевание.

Ведущее место в мероприятиях по защите хлопчатника от вилта занимает культивирование устойчивых и толерантных к болезни сортов.

С 20-х и до 80-х годов в СССР на хлопковых полях проведено шесть сортосмен. Если определяющими при замене сортов при первых сортосменах были качество и выход волокна, то в последующие сортосмены – в основном поражаемость вилтом культивируемых сортов.

Однако заболевание хлопчатника на полях хозяйств возростало, в связи с чем с 1971г. были районированы высокоустойчивые, выведенные на мексиканской основе, сорта Ташкент 1, Ташкент 2, Ташкент 3, которые в последующие годы занимали значительные площади посевов хлопчатника (Тер-Аванесян Д.В., 1973; Страумал Б.П., 1974). В настоящее время высокая поражаемость вертициллезным вилтом сортов типа Ташкент вызывает необходимость внедрения на всей зараженной площади новых устойчивых сортов. При внедрении новых, устойчивых сортов особо важное значение имеет заготовка семян хлопчатника со здоровых растений и незараженных полей.

Поскольку установлена значительная поверхностная засоренность семян хлопчатника патогеном, который попадает на их поверхность с частицами больного растения как в поле, так и при очистке хлопка-сырца на хлопковых заводах, необходимо следить за тщательным протравливанием семян.

Продолжительное сохранение устойчивости сортов, сдерживание накопления более вирулентных форм возбудителя возможно при возделывании хлопчатника в севообороте и при соблюдении комплекса мероприятий, направленных как на снижение инфекционного запаса возбудителя в почве, так и повышение сезонной устойчивости растений к заболеванию.

В первую очередь сильно зараженные поля следует отводить под посевы люцерны, кукурузы, джугары (сорго) и зерновые колосовые культуры, которые необходимо выращивать на высоком агрофоне. Хлопково-люцерновый севооборот в условиях поливного хлопководства Средней Азии является основой предупреждения развития вертициллезного вилта (Соловьева А.И., Пояркова Л.В., 1940; Идессис В.Ф., 1967).

Влияние посевов люцерны в севообороте на заболеваемость хлопчатника вилтом изучали многие исследователи. Установлено, что при севе его после люцерны распространенность и вредоносность заболевания снижаются. Эффективность люцерны против вилта исследователи объясняют по-разному: одни – формированием специфической микрофлоры, которая подавляет патоген (Сухорукова К.Т., 1964; Эгамов И., 1969), другие – что микросклероции израстают под непораженной культурой (Соловьева А.И., Пояркова Л.В., 1940), третьи – что патогенность возбудителя снижается под воздействием фитонцидов корней люцерны, клубеньковых и миколитических бактерий (Доросинский О.М., Марго А.А., 1969; Белоусов М.А., 1964; Мирпулатова Н.С., 1973).

После двухлетней люцерны на высоком агрофоне общая пораженность хлопчатника вертициллезным вилтом снижается в 1,5 раза, а острая его форма – в 1,8 раза. В 1,5 раза выше и урожай хлопка-сырца (Мирпулатова Н.С. и др., 1969).

Против вертициллезного вилта важно и чередование хлопчатника с непоражаемыми культурами, такими как кукуруза, сорго (джугара), рапс, горчица, пшеница, ячмень, рожь. Эти культуры способствуют уменьшению инфекционного запаса патогена в почве и обеспечивают получение высокого урожая хлопчатника (Юнусов М.Р., 1969, и др.).

В опытах Н.С. Мирпулатовой (1971) при возделывании хлопчатника после кукурузы пораженность его вертициллезным вилтом была на 68,9–80,9% меньше, чем на контроле. Кроме того, проявление болезни отмечено позднее – в августе, что ведет к меньшему недобору урожая.

Климатические условия зоны хлопкосеяния СССР благоприятны для выращивания в осенне-зимних и ранневесенних условиях малотребовательных к теплу быстрорастущих в качестве промежуточных таких культур, как рожь, рапс, райграс, горчица и др., как в чистом виде, так и в смеси.

Промежуточные культуры снижают инфекционную нагрузку V. dahliae в почве. Их высевают осенью, а весной зеленую массу убирают на корм скоту, а затем вспахивают с дополнительным внесением минеральных удобрений.

Однократное возделывание промежуточных культур, в частности ржи, снижает пораженность хлопчатника до 14%, урожай его увеличивается более чем на 3ц/га.

Органическое вещество промежуточных культур в стерневых остатках усиливает развитие почвенной микрофлоры, в том числе антагонистов, подавляющих развитие V. dahliae (Эгамова И., 1967).

Одним из ограничительных мероприятий накопления патогена в почве является уборка с полей растительных остатков корней, стеблей, остатков после очистки коробочек на ворохоочистителе и т.д. (Соловьева А.И., Пояркова Л.В., 1940; Соловьева А.И., 1960; Бабаян А.А., 1960).

Запашка гуза-паи в течение 3 лет на слабо- и сильнозараженных возбудителем вилта полях увеличивает количество пораженных растений, а на полях с высоким процентом больных растений (более 50%) повышает ее вредоносность (Васильев А.А., 1936; Мирпулатова Н.С., 1973).

Правильное применение удобрений в соотношении 1:0,8:0,5 азота, фосфора и калия является главным условием увеличения урожайности хлопчатника и повышения его сезонной устойчивости к вилту. В связи с тем, что наиболее восприимчивые к заболеванию фазы развития хлопчатника от 2–6 настоящих листьев до бутонизации подкормки растений всеми удобрениями должны быть завершены до бутонизации, это повышает сопротивляемость хлопчатника к вилту.

Азотные подкормки, проведенные во второй половине вегетации хлопчатника, приводят к массовому проявлению заболевания на растениях (Кичанова И.М., 1963).

Формы азотных удобрений также играют большую роль в повышении сопротивляемости растений к заболеванию. В опытах Юнусова М. (1969) наименьшее количество больных растений было в вариантах с внесением под хлопчатник цианамида калия, сульфата амония и жидкого аммиака.

Опытами Салихбаевой М.Т. (1981) по сравнению с аммиачной селитрой до сева и период подкормок доказана большая эффективность использования сульфата амония. Рекомендуется 50% азота от годовой нормы вносить перед севом, а остальное количество – в период вегетации, но не позже начала цветения хлопчатника. Установлено высокую эффективность против вертициллезного вилта подкормки растений карбамидом (Калинкевич М.И., 1960). При опрыскивании 1,5%-ным раствором в фазе 2–5 листьев снижается количество больных растений, особенно повышается (на 2–3ц/га) урожай. Рекомендуется строго выдерживать концентрацию раствора карбамида, так как более завышенные его нормы могут вызвать ожоги листьев (Мирпулатова Н.С., 1973).

Эффективность карбамида в повышении вилтоустойчивости хлопчатника и урожая хлопка-сырца исследователи объясняют его физиологическим свойством повышать процессы синтеза запасных веществ (крахмала, белка, жира и др.) и преобладанием синтеза над гидролизом, что уменьшает содержание растворимых веществ, необходимых для питания патогена (Урунов И.С., 1963).

Опрыскивание карбамидом можно совмещать с обработкой против сосущих вредителей (тлей, паутинного клеща, трипса), для чего в рабочий раствор инсектицидов необходимо добавлять карбамид из расчета 1,5кг на 100л раствора. Исследованиями, проведенными А.И. Соловьевой и Л.В. Поярковой (1940), установлено, что внесение перепревшего навоза на зараженные вилтом поля повышает устойчивость растений к заболеванию.

Рекомендуется систематически вносить перепревший навоз в дозе 30т/га. Обогащение пахотного слоя почвы органическим веществом стабилизирует водный, углекислый режим и обеспеченность растений элементами минерального питания. Повышение коэффициента использования минерального питания на зараженных возбудителем вилта полях, улучшение снабжения элементами питания растений позволяет повысить урожайность пораженного хлопчатника.

Убедительные данные снижения вредоносности вилта получены при применении навозного компоста, который вносят осенью перед зяблевой или весенней пахотой в дозе 20т/га. Для получения 20т навозно-минерального компоста использовали 12т навоза (свежего), 1т суперфосфата и 7т почвы (Тупеневич С.М., Эгамов И., 1964).

Важным фактором снижения вредоносности вилта является повышенная на 20–25% густота растений против рекомендуемой для незараженных полей. При этом снижается и количество больных растений на единице площади, что, несомненно, повышает урожай хлопковых полей. При повышенной густоте растений меняется микроклимат поля: снижается температура почвы и приземного слоя воздуха, что способствует повышению активности почвенных микроорганизмов – антагонистов возбудителей вилта (Мирпулатова Н.С. и др., 1973).

Имеется зависимость степени заболевания от поливных норм, кратности и сроков полива. Чрезмерно большое количество поливов увеличивает число больных растений. Поэтому рекомендуется не допускать избыточных вегетационных поливов на нормально развитом хлопчатнике и осенних поливов.

На сильно зараженных возбудителем вилта полях целесообразно один год выращивать рис, если позволяет агромелиоративное состояние земель. Установлено, что сев риса один год почти полностью снимает заболевание хлопчатника вилтом. Это объясняется экологической обстановкой, создающейся в почве при культуре риса. Возбудитель болезни является аэробом и не может развиваться при 100%-ной влажности почвы в течение 4 месяцев. В условиях высокой влажности бурно развивается специфическая для риса микрофлора, повышается накопление солей, железа и т. д., что подавляет жизнедеятельность патогена. Доказано, что микросклероции в почве под рисом при наступлении благоприятных температур прорастают, гифы гриба расходуют все запасные вещества и погибают. Под рисом в течение 4 месяцев микросклероции полностью мацерируются, клетки их распадаются и теряют структуру (Соловьева А.И. и др., 1956).

Одним из путей проникновения возбудителя вортициллезного вилта в растение являются механические повреждения корней и корневой шейки при междурядной обработке посевов хлопчатника. Поэтому рекомендуется в целях меньшего повреждения корней применять дифференцированную по глубине расстановку рабочих органов культиватора – более глубокую (16см) в середине борозды и мелкую (4–5см) – вблизи растений. Удобрения на зараженных возбудителем полях вносить только в середину междурядья в целях снижения повреждения, которое отмечается при боковом внесении.

Отмечено, что наиболее растения заражаются при 2–3-кратном повреждении корней. При повреждении корней на глубине 20см наблюдалось также увеличение количества больных вилтом растений (Юнусов М.Р., Исаев Б.М., 1963).

Испытан ряд системных фунгицидов против вертициллезного увядания хлопчатника. Наиболее эффективным оказался бенлат в норме 70–150кг/га, внесенный под зяблевую вспашку, – заболевание снижалось до 70%, а урожай повышался до 12ц/га (Хасанов Т.К., 1981).

С целью ограничения распространения возбудителя вилта хлопчатника рекомендуются трактора и сельскохозяйственные машины, при переброске их из зараженных на чистые от патогена поля очищать от почвы, промывать сильной струей воды и дезинфицировать 5%-ным раствором формалина из тракторных опрыскивателей.