Бактериальные болезни картофеля

Черная ножка картофеля

Черная ножка картофеля (цв. рис.121) распространена на всех континентах и почти во всех странах, где возделывают картофель. Он поражается как в период вегетации, так и при хранении.

Заболевание получило название черной ножки ввиду загнивания нижней части стебля молодых растений. Рост больных растений замедляется и нередко совсем прекращается. Нижние листья становятся кожистыми, ломкими, с загнутыми вверх краями, верхние скручиваются и остаются мелкими. Ветви и черешки листьев располагаются под более острым углом к главному стеблю. У больных растений в пазухах здоровых листьев или на стеблях часто образуются небольшие розовые, фиолетовые или зеленые клубеньки. Пораженные растения часто одностебельные, легко выдергиваются из почвы. Основание стеблей пораженных растений утоньшается, темнеет, приобретая различную окраску: светло- и темно-зеленую, коричневую, желтую, фиолетовую, темно-бурую, черную.

На поперечном срезе стебля заметно потемнение сосудов, заполненных бактериями и продуктами их жизнедеятельности. Иногда, во влажную прохладную погоду, у неустойчивых к болезни сортов картофеля загнивает быстрее не основание, а верхняя часть стебля. При этом пораженная ткань становится темно- зеленой, влажной, слизистой. На черешках и дольках листьев появляются коричневые пятна и полоски. Стебли надламываются в местах поражения и падают на землю (Шнейдер Ю.Н., 1973).

Болезнь распространяется от материнского клубня на стебли, а от стеблей на дочерние клубни. При высокой влажности почвы материнские клубни часто загнивают, при этом поражаются ростки или всходы. Пораженные ростки темнеют и отмирают, а на всходах и взрослых растениях симптомы болезни проявляются на отдельных или всех стеблях куста. На сортах с высокой устойчивостью стеблей к патогенам и при неблагоприятных для развития бактериоза условиях патологический процесс может протекать латентно и безсимптомно, или отмечается пожелтение и увядание листьев, а также угнетение роста (Шнейдер Ю.Н., 1980, и др.).

На клубнях болезнь проявляется в виде мягкой (мокрой) гнили, всегда начинающейся в его столонной части. Она распространяется паренхимотозно от места внедрения патогена на здоровые ткани. Под действием гидролитических ферментов бактерий ткань становится мягкой, водянистой, белой, серой или кремовой. Позже, в результате окисления органических веществ и деятельности сапрофитной микрофлоры, гниющая масса темнеет и приобретает неприятный запах. На границе здоровой и мацерированной ткани клубня у некоторых сортов картофеля образуется слой темно-серых клеток.

При быстром течении и высокой относительной влажности воздуха клубни превращаются в мягкую водянистую массу. При низкой влажности воздуха в период хранения в клубнях образуются пустоты, дупла, так как внутренние ткани поражаются патогенами сильнее, чем периферийные. Мягкая гниль поражает клубни в период хранения, а также в поле (материнские клубни в фазе всходов, дочерние – в конце вегетации).

В годы с небольшим количеством осадков и высокими летними температурами патогены могут переходить в клубни нового урожая при отсутствии признаков поражения и находиться в них продолжительное время в скрытой (латентной) форме (Шнейдер Ю.Н., Герасимова Т.П., 1965).

При раннем развитии черной ножки клубни не образуются, а при более позднем они хотя и формируются, но многие из них поражаются внутри черной гнилью, всегда начинающейся в столонной части клубня.

Заболевание черной ножкой стеблей и мокрой гнили клубней вызывают различные виды почвенных бактерий из рода Pectobacterium: P. phytophthorum (Appel) Waldee; P. aroideae (Tous) Waldee; P. caratovorum (Gones) Waldee. Однако наиболее часто поражает картофель P. phytophthorum. Бактерии P. phytophthorum представляют собой подвижные цилиндрические неспороносные палочки с перитрихальными ресничками размером 1,5–2,4×0,8–0,9мкм, которые могут быть одиночными или собраны в цепочки.

Общими свойствами возбудителей черной ножки картофеля являются: отрицательная окраска по Граму, подвижность, отсутствие спор, способность редуцировать нитраты, выделять сероводород, сбраживать сахара с образованием кислоты, свертывать молоко, мацерировать растительные ткани.

В клубни бактерии проникают через столоны, чечевички и различные повреждения.

Источниками инфекции могут быть больные клубни и ботва, остающиеся в поле и не сгнившие к весне. В период вегетации болезнь может распространяться насекомыми. Наибольший вред она наносит в условиях повышенной влажности на тяжелых по механическому составу почвах.

Степень развития и вредоносность черной ножки и мягкой гнили определяются взаимодействием ряда биотических и абиотических факторов. Из биотических определяющее значение имеют физиологическое состояние растительных тканей, сортовые особенности, наличие концентрации и вирулентности патогенов; из абиотических – степень увлажнения, температурный режим, аэрация почвы, влажность и температура воздуха, способ, условия уборки и хранения урожая. Наличие одного из указанных факторов не всегда приводит к развитию болезни. Прогрессирующе она развивается при одновременном воздействии нескольких факторов (Zellbuck, 1976; Naumann, 1976 и др.).

Согласно данным Ю.М. Шнейдера (1976), эпифитотии черной ножки в европейской части СССР наблюдлись в годы, когда среднемесячные температуры в период вегетации картофеля (май – август) находятся в пределах 10–17°С, а количество осадков в виде обильных дождей в этот период составляет более 75мм в месяц. Если количество их ниже 40мм в месяц, а среднесуточные температуры воздуха 17,3°С, тогда наблюдается депрессия в развитии болезни. В такие годы она интенсивно развивается только на низинных и переувлажненных почвах.

Вредоносность черной ножки в период вегетации проявляется в изреживании посадок, снижении продуктивности растений, ухудшении семенных и товарных качеств, загнивании клубней при хранении. По данным ряда исследователей, урожай растений от зараженных клубней в зависимости от условий возделывания, сортовых особенностей, времени проявления болезни, вирулентности патогенов снижается на 30–90% (Богданов А.И., Костюк И.И., 1978, и др.). Пораженность растений черной ножкой на 10% снижает урожай картофеля на 6% (Münrert, 1982). При 5% пораженных растений черной ножкой, в период хранения пораженность клубней мокрой гнилью достигает 20% и более (Капустин М.Н., 1977).

Развитие мягкой гнили клубней в период хранения зависит от условий возделывания картофеля, уборки, хранения, типа хранилища. Одним из факторов, определяющих развитие мягкой гнили, является содержание воды в клубнях. Картофель, выращенный в условиях влажного вегетационного периода, содержит большое количество воды и при хранении клубни сильнее поражаются мягкой гнилью.

На лежкость клубней очень влияют условия уборки и лечебного периода. Уборка картофеля в дождливую погоду при температуре ниже 10°С приводит к сильному травмированию и перезаражению клубней возбудителями болезней, что отрицательно влияет на их лежкость (Воловик А.С., 1987). Залечиванию механических повреждений способствует активное вентилирование, температура выше 15°С и влажность воздуха около 90%.

Кроме картофеля, указанные бактерии могут поражать другие растения семейства пасленовых (томаты, табак), а также растения из других семейств: морковь, петрушку, капусту, редьку, дыню, огурцы, ирис, гиацинт и др. (Израильский В.П., Шкляр С.Н., 1979).

Против черной ножки осуществляют комплекс организационно-хозяйственных, фитогигиенических, агротехнических и химических мероприятий. Очень важно соблюдение правильных севооборотов с возвращением картофеля на то же поле не раньше чем через 2–3 года.

За 20–25 дней до посадки прогревание семенных клубней при температуре 14–16°С в течение 3 недель позволяет выявить клубни со скрытой зараженностью возбудителями болезни. После окончания прогревания удаляют все пораженные клубни.

Садить следует только здоровые и заблаговременно протравленные клубни. Внесение под картофель смеси органических и полного минерального удобрения. Иммунизация растений путем некорневой подкормки миркоэлементами. Прочистка семенных участков картофеля от пораженных растений. Первую прочистку следует проводить после появления всходов, вторую – во время цветения, третью – перед уничтожением ботвы картофеля.

Уборка картофеля с соблюдением всех предосторожностей во избежание механических повреждений клубней, через которые проникают возбудители болезни.

Просушка и световая закалка картофеля при закладке его на хранение. Соблюдение лечебного периода сразу после засыпки клубней на хранение в хранилищах или временных буртах.

Возделывание устойчивых к болезни сортов. После уборки картофеля – зяблевая вспашка поля.

Кольцевая гниль картофеля

Кольцевая гниль картофеля (цв. рис.121) распространена в странах северного полушария. В СНГ она выявляется повсеместно, но наиболее вредоносна в Белоруссии, европейской части РФ, полесских и лесостепных районах Украины, на Дальнем Востоке. В южных областях встречается редко. Заболевание характеризуется медленным увяданием растений в результате поражения сосудистой системы клубней. При поражении размягчаются и загнивают сосудистые кольца, поэтому данное заболевание называют кольцевой гнилью клубней.

При сильном развитии болезни в поле первые признаки обнаруживаются в период цветения. Листья пораженных растений постепенно желтеют, дольки их свертываются вдоль главной жилки, стебли буреют, поникают и засыхают. Вначале, как правило, увядают 1–2 стебля в кусте, затем поочередно остальные. Увядшие стебли падают на землю. Иногда увядает сразу весь куст и стебли засыхают, сохраняя продолжительное время зеленую окраску. Особенно явно признаки заболевания проявляются в сухое жаркое лето. Под больным растением в почве можно обнаружить маточный клубень с признаками кольцевой или мокрой гнили.

Из зараженных клубней часто вырастают карликовые растения с укороченными междоузлиями. Причина этого явления – закупорка сосудистой системы и образование патогеном токсинов (Spoor et al., 1977).

Из стеблей инфекция проникает в молодые клубни и вызывает загнивание сосудистого кольца. При слабом развитии болезни гниль обнаруживается только возле столона.

На разрезе больного клубня, а иногда и стебля пораженный участок сосудистой системы имеет лимонно-желтый цвет и однородную маслянистую консистенцию. При надавливании из пораженного места сосудистого кольца выступает светло-желтая тягучая масса.

В начале заболевания пораженный клубень внешне не отличается от здорового, и только при дальнейшем развитии болезни гниение захватывает сердцевину клубня, что часто наблюдается при зимнем хранении.

Нередко потемнение или побурение сосудистого кольца клубней происходит вследствие развития других микроорганизмов, которые попадают в клубень, пораженный кольцевой гнилью.

Из сосудистой системы гниль переходит в соседние ткани и сердцевину клубня, которая полностью выгнивает. В зависимости от условий хранения гниль может быть сухой или мокрой.

О.Д. Белова (1964) обнаружила ямчатую форму гнили клубней. Признаки ее можно наблюдать лишь в конце марта при очистке клубней от кожуры. На поверхности очищенного клубня заметны округлые, величиной с булавочную головку пятна гниющей мякоти, имеющие желтоватую или кремовую окраску. Вокруг этих пятен образуется более прозрачная, но еще твердая мякоть. Позже ямчатая гниль углубляется, расширяется, кожица клубня над гнилью лопается и на поверхности его образуется вдавленная ямка.

В период зимнего хранения при низких температурах (2– 4°С) ямчатая гниль развивается слабо. При повышенной температуре (18–20°С) ее развитие ускоряется.

Заражение здоровых клубней ямчатой формой гнили возможно при уборке картофеля во влажную погоду от соприкосновения здоровых клубней с ботвой, пораженной кольцевой гнилью.

Кольцевую гниль вызывают бактерии Соrynebacterium michiganense fersen pv. sepedo- nicum (Spieck. et Kott) Dye et Kemp. (син. Corynebacterium sepedonicum (Spieck. et Kott) Skap. et Burkh.).

Бактерии палочковидные, неспороносные, соединены в цепочки или одиночны, неподвижные, грамположительные.

Бактерии желатин не разжижают или разжижают слабо, лакмусовое молоко редуцируют, крахмал гидролизуют, индол не образуют, нитраты не редуцируют.

Оптимальная температура для размножения бактерий – 20– 25°С.

Источник инфекции – больные семенные клубни с признаками ямчатой и кольцевой гнили, а также содержащие инфекцию в латентной форме. Дополнительный источник инфекции – зараженные несгнившие растительные остатки.

Перезаражение здоровых семенных клубней от больных может происходить при их резке, транспортировке, посадке (Израильский В.П., Шкляр С.Н., 1979).

Развитие кольцевой гнили зависит от погодных условий, инфекционной нагрузки, устойчивости сорта. Во влажные годы с умеренной температурой увядание растений проявляется слабо, зато клубневая форма гнили развивается интенсивно. В засушливые годы с высокими температурами воздуха в летние месяцы (23–25°С), наоборот, сильнее проявляется увядание растений (Шнейдер Ю.И., 1980).

Кольцевая гниль – очень вредоносное заболевание. Недобор урожая в отдельные годы достигает 11–15%. Чем сильнее поражен посадочный материал, тем выше вредоносность болезни (Положенец В.М., 1983).

В семеноводстве картофеля для выявления скрытой формы кольцевой гнили широко применяют серологический метод, а также предварительно обрабатывают клубни растворами НРВ (0,01%) или янтарной кислоты (0,002%) совместно с 80%-ным ТМТД (Воловик А.С., 1982 и др.). Семенной материал оздоравливают с помощью культуры меристемы, методом черенкования.

Большое значение в борьбе с кольцевой гнилью отводится выведению и районированию устойчивых к болезни сортов.

Эффективными мерами в борьбе с черной ножкой являются посадка здорового семенного материала.

При клубневом анализе весной за месяц до посадки картофеля, кроме разрезания всех клубней для установления пораженности кольцевой гнилью, необходимо брать по 50 клубней для выявления ямчатой гнили. Их очищают от кожуры и устанавливают пораженность данным заболеванием.

Элита и семенной материал первой репродукции не должны иметь поражения кольцевой гнилью. Во второй репродукции допускается поражение не более 0,5%, а в третьей – не более 1%. Резать семенные клубни не разрешается.

В период вегетации на семенных участках проводят трехкратную прочистку. Все пораженные кусты выкапывают вместе с клубнями, ботву удаляют с поля и уничтожают, а клубни используют для хозяйственных целей. Ботву перед уборкой картофеля уничтожают.

Не допускают механических повреждений клубней во время уборки. Просушка, прогревание и светозакалка, дезинфекция тары. Правильный режим хранения картофеля.

Мокрые гнили клубней картофеля

Мокрые гнили клубней картофеля (цв. рис.121). Заболевание распространено повсеместно при хранении клубней картофеля в хранилищах, буртах, кагатах.

Пораженные клубни становятся сначала светлыми, затем темно-бурыми или розовыми, мягкими и мокрыми. Мякоть их превращается в кашицеобразную или слизистую тягучую массу, издающую неприятный запах. Кожура таких клубней часто остается неповрежденной или частично покрывается желтовато- коричневой слизью.

Вызывают мокрую гниль возбудители черной ножки, а также бактерия Pseudomonas xanthochlora Stapp, которая характеризуется тем, что ее клетки в виде подвижных одиночных или соединенных попарно палочек с округлыми концами, лофотрихи, грамотрицательные.

Гниль клубней могут вызывать отдельный вид бактерий и нескольких видов. В случае заражения только Ps. xanthochlora они становятся водянистыми, мокрыми, издают резкий неприятный запах.

Черную ножку и мокрую гниль клубней ранее рассматривали как два самостоятельных, не связанных между собой заболевания. Но сейчас их рассматривают как две формы одного и того же заболевания, которые взаимосвязанные между собой, усиление одной из них влечет за собой увеличение степени проявления другой. Высаженные в поле клубни с симптомами мокрой гнили дают растения, пораженные черной ножкой и, наоборот, при хранении клубней, взятых с кустов картофеля с симптомами черной ножки развивается мокрая гниль (Воловик А.С., 1987, и др.).

Мокрая гниль начинается с растворения пектиновых веществ межклетников, что приводит к распаду мякоти на отдельные клетки. Бактерии поселяются на клубнях, поврежденных механически и насекомыми, а также пораженных возбудителями кольцевой гнили, пуговичной гнили, фитофтороза, обыкновенной парши и других болезней.

В клубнях, пораженных совместной грибной и бактериальной инфекцией, усиливается патологический процесс, что приводит к быстрому их разрушению (Дорожкина Н.А. и др., 1983; Бельская С.И. и др., 1984; Новикова Л.М., 1984; Воловик А.С. и др., 1987).

Мокрая гниль быстро развивается при большой насыщенности воздуха влагой и резких колебаниях температуры в местах хранения. В сухих хранилищах и при соблюдении правильного температурного режима мокрая гниль хотя и возникает, но протекает медленно и не приводит к большим потерям.

Появление мокрых гнилей наблюдается также на задохшихся, подмороженных или переохлажденных клубнях.

Способствуют развитию мокрых гнилей физиологическая незрелость клубней, избыток азота в почве (Иванова Н.Г., 1985).

Заболевание очень вредоносно, так как инфекция с больных клубней может стать причиной заражения здоровых и гниль распространяется в этом случае на большую часть закрома или бурта, вызывая быстрое разрушение продовольственного или семенного картофеля.

С целью ограничения развития мокрых гнилей рекомендуется избегать переувлажнения почвы в период вегетации картофеля. Своевременно убирать картофель, не допуская подмораживания.

Тщательный отбор здоровых клубней, не поврежденных механически и насекомыми. Просушка и световая закалка их перед закладкой на хранение. Соблюдение принятых режимов хранения картофеля.

Твердая черная гниль клубней картофеля

Твердая черная гниль клубней картофеля распространена повсеместно. Вначале она проявляется в виде загнивания поверхностных частей клубня в виде коричневых или темно-коричневых пятен. В дальнейшем внутренние пораженные ткани темнеют, деформируются и отмирают. В сухом хранилище больные клубни становятся легковесными, мумифицируются, внутри ткани образуются каверны, пустоты. По внешнему виду проявление напоминает сухую гниль. При большой насыщенности воздуха влагой поверхность пораженного клубня покрывается зеленоватой слизью, ткань мягкая, издает неприятный запах.

Возбудители твердой гнили – бактерии из родов Pseudomonas Migula Bacillus. Чаще выделяются Ps. fluorescens; Васillus mesentericus vulgatus; Вас. polymyxa (Praz.) Migula; Вас. mycoides Fluggl.

Возбудители твердой гнили развиваются в широком диапазоне температур. Так, болезнь вызываемая бактерией Ps. fluorescens, развивается при температуре от 2 до 32°С. Наиболее быстрое ее развитие отмечается при 21–26°С. Бактерии Вас. mesentericus вызывают поражение тканей при более высокой (26–32°С) температуре. При температуре 6–10°С на клубнях образуются слабые некрозы (Капустин М.Н., 1977).

Бактерии Ps. fluorescens и Вac. mesentericus, в отличие от других возбудителей твердой гнили, поражают не только клубни, но и стебли, вызывая трахеобактериозное увядание (Капустин М.К., 1977; Дорожкин Н.А. и др., 1985).

В отличие от возбудителей мокрых гнилей, все бактерии, вызывающие твердую черную гниль, проникают в ткань клубня только через места механических повреждений.

Меры борьбы с болезнью те же, что и против мокрых гнилей.

Бурая бактериальная гниль картофеля

Бурая бактериальная гниль картофеля или трахеобактериальное увядание (цв. рис.121) часто наблюдается в северной и средней зонах СНГ, в Сибири и на Дальнем Востоке. На растениях она проявляется в период цветения в виде быстротечного трахеобактериального увядания. Отдельные стебли, иногда весь куст увядают. Листья желтеют, сморщиваются, черешки их и стебли поникают. Через 2–3 дня стебли становятся бурыми, а нижняя прикорневая их часть размягчается и загнивает.

На поперечном или косом срезе стеблей видно побурение сосудистых пучков в виде бурых точек с выделением из них грязно-белой и буроватой слизи. Пораженные сосуды иногда просвечивают буроватыми продольными полосками на стебле, особенно сильно в прикорневой части растения. На жилках листьев изредка могут быть заметны полоски пораженных сосудов.

Из стеблей бактерии распространяются в столоны и клубни, сосудистое кольцо которых приобретает бурую окраску. На срезе пораженных клубней (внешне они кажутся здоровыми) видно размягчение кольца сосудистых пучков, из которых при легком надавливании выходит грязно-белая слизь.

Загнивание клубней, начавшееся в поле, продолжается и при хранении. Гнилью поражается значительная часть сердцевины клубня, но столонная часть его не разрушается. Такие клубни не пригодны ни для пищи, ни для посадки.

Возбудитель болезни – бактерия Pseudomonas solanacearum Smith, неспороносные короткие единичные или соединенные попарно палочки с одним полярным жгутиком, грамотрицательные, размером 0,5×1,5мкм.

Бактерия разжижает желатин, редуцирует нитраты без образования газа, обладает высокой каталазной активностью.

Оптимальная температура для развития патогена 35–37°С, максимальных – 41°С, минимальная – 10°С. Ю.И. Шнейдер (1980) полагает, что возбудитель болезни в СССР принадлежит к северной расе с оптимумом температуры 17–20°С.

Место резервации патогена – пораженные клубни. Он может сохраняться в пораженных остатках растений и в почве.

Р. solanacearum – многоядный организм, он поражает многие сорные растения (паслен, щирицу и др.), которые также могут быть источником инфекции.

Распространяют возбудитель болезни различные насекомые.

Устойчивы к возбудителю болезни дикие виды картофеля S. sparcipilum и S. jamesii (Matrin, 1979).

Против бурой бактериальной гнили осуществляют те же мероприятия, что и против черной ножки и кольцевой гнили.