Вирусные, вироидные и микоплазменные болезни картофеля
Наименование вирусных, вироидных и микоплазменных заболеваний картофеля в большинстве случаев определяется наиболее типичным признаком проявления поражения.
В СНГ распространены следующие вирусные и микоплазменные заболевания картофеля: полосчатая мозаика, морщинистая мозаика, обыкновенная мозаика, скручивание листьев, закручивание листьев, аукуба мозаика (желтая мозаика), клубневой некроз. Ограниченное распространение имеют готика (веретеновидность клубней), столбурное увядание, желтая карликовость, ведьмины метлы, пестростебельность, вирус метельчатости и др. Нередко на одном растении могут встречаться 2–3 и больше вирусных заболеваний. Такое явление принято называть смешанными инфекциями. Однако это не создает больших трудностей в диагностике ведущей болезни, а значит, и в борьбе с ней.
Некоторые вирусы, в силу сложившихся условий роста и развития растений, могут находиться в скрытой, или латентной, форме, т. е. не дают явных признаков поражения. Это затрудняет их диагностику по внешним симптомам проявления. В таких случаях приходится прибегать к другим методам диагностики, в первую очередь к серодиагностике.
Полосчатая мозаика картофеля
Полосчатая мозаика картофеля (цв. рис.124) вначале проявляется на нижних и средних листьях в виде мозаики. Позже образуются некротические темные полоски, точки и пятна на жилках и в углу между ними (угловатая пятнистость), которые особенно хорошо видны с нижней стороны листьев. Обычно некрозы сначала появляются на мелких жилках по краю листа, а затем на больших жилках. Часто они обнаруживаются на черешках листьев и стеблях.
У больных растений листья становятся хрупкими, темнеют, отмирают, опадают или остаются висеть на тонких высохших черешках под острым углом к основному стеблю. Часто наблюдается сочетание полосчатой мозаики с морщинистостью.
Основной возбудитель болезни Potato virus Y. часто вместе с другими мозаичными вирусами. Вирионы в виде нитей, размером 750нм. Вирус выдерживает отстаивание в инфекционном соке до 12 дней при 20–22°С. Передается он тлями и механически инфекционным соком. Может сохраняться и передаваться потомству через настоящие семена (Щербакова А.М. и др., 1978).
Зимует в клубнях картофеля. Установлено, что вирус Potato virus представлен многими штаммами. Большинство их интерферирует между собой и растением. Этим и можно объяснить, что слабовирулентные штаммы могут защищать растения от поражения сильно вирулентными.
Широко распространен, как в нашей стране, так и за рубежом, высоковирулентный штамм вируса RВУ (штамм покоричневения жилок табака). В отличие от других штаммов RВУ не вызывает некротизации тканей растений, а проявляется в виде обычной мозаики в сочетании с курчавостью, полегания растений. Больные растения преждевременно отмирают. На некоторых сортах штамм RBУ находится в латентной форме.
Некоторые штаммы вируса Potato virus Y. вызывают опухолевую кольцевую пятнистость клубней. При разрезе клубня в местах опухоли обнаруживается тонкий слой побуревших клеток под кожурой и иногда еще водянистый экссудат внутри небольшого участка побуревшей ткани (Y. NobaK, 1986).
Многолетними исследованиями доказано, что характер симптомов зависит не только от штамма, но и от сортовых особенностей и условий выращивания картофеля. Так, недостаток азотного питания, особенно в ранние фазы развития растений, приводит к более сильному их поражению (Ситченко Н.Н., 1986).
Кроме картофеля, вирус поражает культуры из семейства пасленовых – томат, баклажан, табак, сладкий перец, физалис. Установлено, что резерваторами вирусной инфекции являются также вьюнок, донник, одуванчик, подорожник (Стасявичус 3.Б., 1981, и др.).
Полосчатая мозаика картофеля – очень вредоносное заболевание, вызывающее резкое снижение урожая картофеля – от 10 до 30%.
Морщинистая мозаика картофеля
Морщинистая мозаика картофеля (цв. рис.124) вызывает сильное вздутие листовой поверхности между жилками и свертывание долек листа вниз.
В первые годы заражения растений морщинистая мозаика обычно проявляется слабо, но в потомстве (на 2–3-й годы) вызывает отставание растений в росте, укорачивание междоузлий и образование мелких курчавых хлоротичных листьев. У некоторых сортов наблюдается полегание стеблей. Больные растения не цветут и заканчивают вегетацию на 3–4 недели раньше здоровых. Часто листья и стебли становятся хрупкими и рано отмирают.
Морщинистая мозаика относится к смешанному типу инфекции. Ее вызывают вирус Potato virus Y в комбинации с вирусами Potato virus X; Potato virus S; Potato virus A; Potato virus M. Заболевание приводит к глубоким физиологическим расстройствам у растений. Нарушается деятельность устьичного аппарата, ткани растений имеют пониженную водоудерживающую способность. Этим и объясняется частая гибель растений, пораженных морщинистой мозаикой, при наступлении засухи. Морщинистая мозаика передается с клубнями. Вирусы во время вегетации распространяются тлями, а также механическим путем. Некоторые из них могут передаваться семенами (Агур М., 1981).
Установлено, что возбудители морщинистой мозаики поражают также томаты, клевер красный и различные сорные растения. Наиболее широко на этих растениях-хозяинах распространены сильновирулентные штаммы вирусов (Амбросов А.Л., Блоцкая Ж.В., 1981).
Устойчивость растений к морщинистой мозаике изменяется в зависимости от штамма, условий выращивания и от их возраста. Молодые растения более восприимчивы к болезни.
Под воздействием вирусной инфекции повышается интенсивность потемнения тканей клубней. Содержание сухого вещества в них уменьшается на 6–9%, крахмала на 8–12%, повышается содержание общего азота – на 15–38%, белкового – на 15–23%, амидного на 30–46% и аминокислотного азота – на 35–58%, возрастает содержание аспарагина на 10% (W. Zeszczynski и др., 1984).
Недобор урожая от морщинистой мозаики достигает 40–60% и более.
Крапчатая мозаика картофеля
Крапчатая, или обыкновенная, мозаика картофеля (цв. рис.124) проявляется обычно на молодых листьях в виде тонкой светло-зеленой крапчатости неправильной формы. На ряде сортов в меру старения признаки болезни исчезают. На некоторых сортах заболевание характеризуется образованием черных некротических пятен.
Есть сорта, у которых внешние признаки заболевания маскируются. Его можно установить путем серологической реакции.
Возбудители заболевания – вирус Potato virus X, (вирионы нитевидные, размером 515×13нм) и вирус Potato virus S (вирионы нитевидные, размером 650×12нм). Вирус Potato virus X передается клубнями.
В поле здоровые растения могут заражаться вирусом в результате соприкосновения ботвы при ветре. Считают, что заболевание может передаваться насекомыми. Так, установлено, что кобылка Melanopus differentiales может переносить вирус Potato virus X в течение 24ч после посещения больных растений. Он может сохраняться в течение шести недель на рабочей одежде.
В редких случаях картофель крапчатой мозаикой может заражаться через корни.
Вирусом Potato virus X поражаются дурман, томаты, белена, паслен черный и табак, клевер красный, а также различные сорные растения (Амбросов А.Л., Блоцкая Ж.В., 1981).
Имеются данные, что вирус может сохраняться и передаваться также семенами лебеды садовой, календулы лекарственной, белены белой, осота шероховатого, а также передаваться зооспорами возбудителя рака картофеля – S. endobioticum.
Вирус Potato virus X способен распространяться контактным и векторным путями. Переносчики вируса – персиковая тля, полевой клоп, картофельная коровка (Лебедева Е.Г. и др., 1980). Резерваторами инфекции являются сорные растения – осот, щирица, дурнишник, ежовник и др. (Фомина К.И. и др., 1979).
Иногда вместе с вирусом Potato virus X в больных растениях выделяются вирусы Potato virus Y, Potato virus M, Potato aucuba mosaic virus, Potato virus А. Вредоносность болезни при смешанной инфекции усиливается.
При заболевании растений крапчатой мозаикой снижается фотосинтез листьев, затрудняется отток ассимилятов. Недобор урожая картофеля от этого заболевания варьирует в зависимости от сорта, состава возбудителей, условий выращивания. По данным Д.И. Кругловой (1982), при поражении растений картофеля вирусом Potata virus X урожай клубней сорта Ермак снижался на 34,2–63,6%, Седов – на 21–65,2% и Берлихинген – на 44,4–65,2%. При поражении растений смешанной инфекцией вирусов Potato virus X, Potato virus S урожай по сортам снижался соответственно на 21,1–83,8%, 58,4–82,2 и 54,3–89,3%. Под действием вирусной инфекции значительно уменьшается средняя масса одного клубня и количество клубней в одном кусте, а также их товарность.
Скручивание листьев картофеля
Скручивание листьев картофеля (цв. рис.124) распространено повсеместно, но чаще встречается в южных районах СНГ.
Характерные признаки болезни особенно четко проявляются на второй и третий год после заражения.
В первый год у заболевшего растения закручиваются края долек верхних молодых листьев. Иногда верхняя сторона их окрашивается в желтый, а нижняя в розовый цвет.
На второй и третий год наблюдается скручивание листьев нижнего, а затем и более верхних ярусов. Листья становятся кожистыми, хрупкими, желтоватыми, нередко с красноватым, фиолетовым или бронзовым оттенком. Дольки пораженных листьев свертываются вдоль средней жилки в трубочку. Черешки листьев располагаются под более острым углом к стеблю, в результате чего растения приобретают вытянутую готическую форму.
Возбудитель заболевания – вирус Potato leaf roll virus. Его вирионы имеют сферическую форму диаметром 23–29нм.
Вирус вызывает в стеблях и черешках утолщение стенок клеток первичной флоэмы в результате отложений на них каллозы. Наблюдается значительное отхождение оболочек клеток, в результате чего образуются небольшие межклеточные пространства и происходит облитерация ситовидных трубок. У больных растений нарушается отток углеводов с листьев в другие органы. У некоторых сортов в клубнях образуются внутренние некрозы, отчетливо различимые невооруженным глазом. В некротических тканях накапливается лигнин. Клубнеобразование у пораженных растений подавлено. Клубни от больных растений дают часто нитевидные ростки, становятся более воприимчивыми к заражению возбудителями черной ножки.
Возбудитель передается клубнями, а во время вегетации – тлей. Вирус относится к числу персистентных, циркулирующих в теле переносчика. Скорость перехода его из листьев в клубни в большей степени зависит от внешних условий и сортовых особенностей и составляет 8–10 дней и более. Кроме пасленовых, вирус поражает различные виды щириц, гомфрену шаровидную и другие растения.
Вредоносность заболевания может быть значительной. Недобор урожая клубней в зависимости от степени проявления болезни составляет 30–80% и более.
Мозаичное закручивание листьев картофеля
Мозаичное закручивание листьев картофеля (цв. рис.125). Симптомы болезни на картофеле очень различны и зависят от сорта, условий его выращивания, штаммов возбудителя и типа инфекции, времени проявления.
Наиболее типичные признаки проявляются на молодых растениях в виде более или менее выраженной мозаичности и закручивания вверх краев долей верхних листьев.
В отличие от скручивания листьев, данное заболевание не охватывает нижние физиологически старые листья, кроме того, доли их с признаками закручивания всегда эластичны, мягкие, они никогда не бывают хрупкими.
Иногда наблюдается волнистость края долей, слабое красноватое окрашивание листьев или их пожелтение. На некоторых сортах болезнь проявляется в виде курчавости, штриховатости черешков, стеблей, некроза жилок или протекает бессимптомно. Во второй половине вегетации картофеля внешние симптомы болезни вообще маскируются.
Везбудитель болезни – вирус Potato virus М. Вирионы нитевидные, размером 650×12нм.
Передается вирус через клубни, а в полевых условиях контактным путем и тлями. Вирус относится к неперсистентным. От больного растения к здоровому он передается при помощи загрязненного стилета тли.
Кроме картофеля, поражает томаты, а также сорные растения: вьюнок полевой, осот желтый и розовый, марь белую, чистец болотный, щирицу, дурнишник, коммелину, ежовник и др. (Фомина К.И. и др., 1979).
Имеются данные, свидетельствующие, что размножение Potato virus М усиливается в тканях растения, ранее зараженного вирусом Potato virus S и, напротив Potato virus М подавляет размножение Potato virus S (Pietkiewicz, 1978, и др.).
Мозаичное закручивание листьев является одним из наиболее вредоносных вирусных заболеваний. Урожай снижается от 15 до 70%, а при смешанной инфекции – и более.
У большинства сортов картофеля устойчивость к Potato virus М с возрастом повышается (Kostiw М„ 1984).
Курчавость листьев картофеля
Курчавость листьев картофеля (складчатая мозаика) проявляется на молодых развивающихся листьях картофеля в виде крупнопятнистой мозаики, которая сопровождается выпуклостью (вздутием) участков ткани долей листа между жилками. Ввиду такого проявления болезнь получила название складчатости, или курчавости листьев. На некоторых сортах картофеля, кроме этих симптомов, наблюдается выраженная волнистость края долей листьев и отогнутость вершины конечной доли листа в сторону.
Проявляется также заболевание в виде хлоротичной крапчатости, верхушечного некроза или протекает бессимптомно.
Возбудитель болезни – Potato virus А. Его вирионы нитевидные, размером в среднем 730×15нм.
Вирус передается через клубни, а в полевых условиях контактным методом и различными видами тли.
Вирус может вызвать симптомы курчавости картофеля самостоятельно, но чаще в комбинации с другими, обычно вирусами Potato virus X или Potato virus S. Выделяется из сока больных растений и Potato virus М.
Возбудитель курчавости листьев, кроме картофеля, поражает также табак, физалис, дурман и некоторые виды из семейства бобовых.
Недобор урожая от болезни незначительный, однако при тяжелых формах проявления болезни, которые наблюдаются при смешанной инфекции в сочетании с Potato virus X, они могут достигать до 60–80% (Бобырь А.Д., 1975).
Иммунитет к Potato virus А обнаружен у образцов S. stoloniferum, обладающих иммунитетом к Potato virus Y. Сверхчувствительным типом устойчивости к вирусу характеризуются многие сорта S. tuberosum.
Аукуба-мозаика картофеля
Аукуба-мозаика картофеля (цв. рис.120) проявляется преимущественно на нижних листьях картофеля в виде более или менее выраженной ярко-желтой пятнистости. У некоторых сортов желтые пятна могут проявляться на всем растении, у других симптомы болезни отсутствуют.
У пораженных растений, кроме желтой пятнистости, можно наблюдать морщинистость листовых пластинок, их мозаичную раскраску, а также появление некротических пятен на листьях, черешках и стеблях. У некоторых сортов при появлении некрозов на стеблях отмирают листья нижнего и среднего ярусов.
В течение зимнего хранения при повышенной температуре в коре и сердцевине клубней появляется коричневая некротическая пятнистость, так называемый ложный сетчатый некроз. Некротизированная ткань клубня, в отличие от ржавой неинфекционной пятнистости, на разрезе имеет вид концентрических дуг или полос.
Возбудитель болезни – вирус Potato aucuba mosaic virus. Вирионы представлены в виде нитевидных частиц, размером 586– 594×11нм.
Инфекция передается клубнями, а в период вегетации растений – контактно и различными видами тлей.
Кроме картофеля, Potato aucuba mosaic virus способен заражать большое количество видов из семейств пасленовых, щирицевых, лебедовых, бобовых, гвоздичных и др.
Наряду с Potato aucuba mosaic virus, у больных растениях выделяются Potato virus X, Potato virus Y, Potato virus A.
В зависимости от штамма, типа инфекции, сортовых особенностей и условий выращивания недобор урожая клубней может составлять 5–30% и более.
Пестростебельность картофеля
Пестростебельность картофеля распространена в Прибалтике, Белоруссии, Нечерноземной зоне РФ, Молдавии, Украине и на Дальнем Востоке.
Проявляется заболевание чаще всего в виде светло-желтых различной конфигурации пятен, преимущественно по краю долей листьев. Пораженная ткань позже некротизируется, образуя краевой некроз. На многих сортах заболевание может проявиться в виде крапчатой и деформирующей мозаик, волнистости краев долей листьев, мраморности или курчавости. Развитие болезни сопровождается образованием некроза жилок с нижней стороны долей листьев. Некротические пятна в виде штрихов, полос появляются также на черешках и стеблях. Пораженные побеги отстают в росте, листья искривляются. Чередование пестрых, зеленых и некротических участков ткани на стеблях и послужило названием этой болезни. Внешние симптомы ее проявляются преимущественно на отдельных стеблях куста картофеля. Больные растения преждевременно отмирают.
На клубнях болезнь проявляется в виде поверхностных некротических пятен. При разрезе клубня в местах пятен четко просматриваются фронтальные некротические полосы, дуги, кольца, которые пронизывают паренхимную ткань. Характерной особенностью заболевания является образование некрозов только на части клубней больного растения, тогда как другие формируются здоровыми. Болезнь может протекать в растениях и бессимптомно.
Возбудитель болезни – вирус Tobaco rattle virus. Вирионы палочковидные, двух типов, размером 70–90×20 и 180–200×20нм. Возбудитель характеризуется разнообразием штаммов. Вирус относится к группе возбудителей природно-очаговых заболеваний. Основным переносчиком его от больного растения к здоровому являются нематоды, относящиеся к отряду Dorylaimida, рода Trichodorus и Раratrichodorus (Jones, 1978).
Согласно исследованиям Л. Давидчик, Б. Ивановой (1978), наибольшее количество нематод – переносчиков данного вируса выявлено на супесчаной почве – 37% общей численности выделенных нематод, на торфяной и суглинистой – 14% и 15%. Этим и объясняется тот факт, что болезнь чаще проявляется на легких супесчаных почвах.
Возбудитель болезни может передаваться клубнями и механическим путем. Кроме картофеля, вирус поражает томаты, табак, флоксы, хризантемы, бодяк розовый и обыкновенный, осот полевой, марь белую, пастушью сумку и многие другие растения, которые являются резерваторами инфекции.
Вредоносность болезни выражается в снижении продуктивности растений, а также ухудшении пищевых и технических качеств клубней.
Вирус метельчатости верхушки картофеля
Вирус метельчатости (щетковидности) верхушки картофеля встречается в Прибалтике, Белоруссии, Нечерноземной зоне РФ.
Проявляется заболевание на отдельных стеблях куста в виде укорачивания междоузлий верхней части стебля, уменьшения размеров долей верхних листьев и их курчавости, реже в виде хлороза или крупных желтых пятен долей листьев среднего яруса.
Клубни от больных растений чаще уродливые. На их поверхности наблюдаются некротические пятна и трещины. На разрезе пораженного клубня в паренхиме наблюдаются некротические полосы, дуги, кольца, очень сходные симптомы поражения клубней вирусом пестростебельности картофеля.
Возбудитель болезни – вирус Potato mop-top virus. Вирионы нитевидные, двух типов, размером 100–150нм и 250– 300нм.
Возбудитель болезни относится к представителям природно-очаговых заболеваний. Переносчик вируса – гриб Spongospora subterranea Wall – возбудитель порошистой парши картофеля. Вирус передается амебоидами патогена, при его проникновении в корни, столоны или клубни. В спорокучках гриба он сохраняется до одного года и более.
Кроме картофеля, поражает некоторые виды растений из семейства пасленовых и маревых, среди которых может передаваться и механическим путем. От зараженных материнских клубней потомству инфекция передается редко.
Вредоносность болезни выражается в снижении продуктивности растений и ухудшении качества клубней. Недобор урожая может достигать 20% и более.
Вирус черной кольцевой пятнистости томатов
Вирус черной кольцевой пятнистости томатов (букетный вирус) встречается в южных районах СНГ, преимущественно на легких песчаных почвах. Основные симптомы проявления болезни – букетообразная карликовость растений. Больные стебли утолщенные с укороченными междоузлиями, короткими черешками листьев. Доли их морщинистые, мелкие, с волнистыми краями или серповидно-изогнутые, налегают друг на друга. Иногда на листовых пластинках просматриваются темно-коричневые кольца, некротические пятна, дуги, листья скручиваются или складываются вдоль главной жилки. Внешние симптомы болезни на клубнях отсутствуют.
Возбудитель болезни вирус – Tomato ringspot virus. Вирионы сферической формы, диаметром около 29нм.
Вирус передается механически и нематодами из рода Zondidorus, особенно L. attenuatus (R. Jones, 1978). Передача вируса от материнского клубня вегетативному потомству затруднена. Резерватором инфекции являются некоторые виды растений из семейства пасленовых и других, семенами которых также может передаваться инфекция.
Вредоносность болезни выражается в резком снижении (до 80% и более) урожая. Зараженные клубни плохо прорастают. При высадке в почве они в большинстве случаев всходов не дают.
Вирус мозаики люцерны
Вирус мозаики люцерны встречается в Белоруссии, Нечерноземной зоне РФ, Нижнем Поволжье.
Заболевание проявляется на единичных растениях в виде желтой мозаичной раскраски долей листьев, переходящей позже в некротическую, а также в виде мраморности, курчавости, мелколистности, скручивания долей листьев. Различия симптомов проявления болезни на ботве обусловливаются как штаммом возбудителя, так и биологическими особенностями сорта картофеля. Наблюдается и латентная форма болезни.
На клубнях она проявляется в виде сетчатого некроза паренхимы, пораженные клубни часто уродливые.
Возбудитель болезни – Alfalfa mosaic virus. Вирионы бацилловидные, размером 25–60×18нм. Вирус передается клубнями, а также механическим путем и различными видами тли. Возможна передача и цикадами.
Кроме картофеля, он поражает большое количество видов как культурных, так и сорных растений из различных семейств, которые могут быть резерваторами инфекции.
Вирус желтой карликовости картофеля
Вирус желтой карликовости картофеля выявляется в Белоруссии, Нечерноземной зоне РФ, в Средней Азии.
Больные растения хлоротичны, отстают в росте. Доли верхних листьев деформированы, загибаются краями вверх. Позже на них появляется желтая пятнистость. Пораженные участки ткани впоследствии некротизируются, листья скручиваются и отмирают.
Больные растения формируют мелкие уродливые клубни, которые при прорастании дают нитевидные ростки. Иногда наблюдается побурение сердцевины клубня.
Возбудитель болезни – вирус Potato yellow dwarf virus. Вирионы бацилловидные, размером 380×75нм.
Возбудитель болезни относится к группе персистентных вирусов. Его переносчиками являются цикады. Может передаваться методом прививок и с помощью повилики – цветкового паразита.
В Калифорнии (США) возбудитель выделен из зараженного растения барвинка малого. Предполагается, что возбудитель болезни, выявленный в СССР, является одним из штаммов вируса желтой карликовости картофеля, широко распространенного в США, Канаде и который для СССР считлся объектом внешнего карантина (Пехтерев В.В., 1987).
Курчавая карликовость картофеля
Курчавая карликовость картофеля на территории СССР впервые выявлена в 1974г. в Черниговской области в растениях меристемного картофеля сорта Приекульский ранний (Козар Ф. и др., 1976).
Наиболее типичные симптомы болезни проявляются на растениях второй и третьей клубневой репродукции в виде курчавой карликовости. Больные растения низкорослые с измельченными и деформированными листьями. Наблюдается преждевременное опадение бутонов. Клубни от больных растений часто деформированные, мелкие.
Возбудитель болезни – бацилловидный вирус, относящийся к группе рабдовирусов. Размер вирионов 120×80нм. Предполагается, что наиболее вероятными переносчиками вируса могут быть персиковая тля, а также пестрая и желтая цикады. Механическая передача его инфекционным соком затруднена (Козар Ф. и др„ 1980).
Возбудитель болезни поражает осот желтый, желтушник левкойный. На сорных растениях, как и на картофеле, он может находиться в латентной форме. Сохраняется инфекция в клубнях картофеля и корневищах осота.
Курчавая карликовость картофеля – очень вредоносное заболевание. Согласно исследования Ф. Козар (1980), Н. Щербины (1980), вредоносность болезни заключается в резком снижении продуктивности растений. Средняя масса больных клубней в 10–15 раз бывает меньше, чем у клубней от здоровых растений. Большинство зараженных клубней теряют всхожесть и гибнут при хранении. Наблюдается быстрое вырождение пораженных растений.
Вредоносность болезни усиливается в годы с сухой жаркой погодой. Очень опасна она для сортов картофеля, оздоровленных от других вирусов методом меристемы, в связи с тем, что они стают более восприимчивы к болезни.
Веретеновидность клубней картофеля
Веретеновидность клубней картофеля, или готика. Заболевание под названием вируса веретеновидности картофеля впервые было описано в США в 1922г. (Diener, 1979). В СССР сходное по внешним симптомам заболевание обнаружил на картофеле в 1937г. А.И. Терещенко на полях Немешаевской опытной станции УНИИЗ, которое получило название – готика. Позже Ю.А. Леонтьева (1966) своими исследованиями показала идентичность двух описанных болезней.
Заболевание распространено в СНГ практически повсеместно во всех зонах возделывания картофеля.
Больные растения заметно вытянуты, листья их мелкие, со слабо скрученными дольками вдоль средней жилки, имеют темно-зеленую или фиолетовую окраску, морщинистые. Отходят они от стебля под более острым углом, чем у здоровых растений. Клубни у больных растений в большинстве случаев веретеновидные, много глазковые, с неправильными очертаниями. В засушливых условиях у некоторых сортов они покрываются крупными некротическими пятнами и трещинами.
Возбудитель болезни – вироид Potato spindie tuber virus (PSTV), представляющий собой инфекционную низкомолекулярную РНК, которая проникает в клетки растения, реплицируется в них за счет биосинтетических механизмов растения-хозяина и нарушает жизнедеятельность всего растения.
Вироид веретеновидности картофеля передается механическим путем во время резки и посадки клубней, контактным путем при уходе за растениями, различными видами тли, полевым клопом, повиликой. Доказана передача инфекции пыльцой и семенами пораженных растений картофеля, томатов и скополии (Schumman и др., 1978). Резерватор инфекции – зараженные клубни картофеля и семена поражаемых культур (Diener, 1979).
Вредоносность болезни заключается в снижении продуктивности растений, уменьшении в клубнях содержания крахмала и витамина С. Недобор урожая может достигать 85% (Леонтьева Ю.А., 1971).
Столбурное увядание картофеля
Столбурное увядание картофеля (цв. рис.125), или столбур, впервые болезнь была обнаружена на томате, но симптомы ее совершенно отличаются от проявления на картофеле, хотя идентичность болезни была доказана опытами с прививками в исследованиях К.С. Сухова и А.М. Вовка (1946). В настоящее время доказано, что столбур вызывают микоплазменные организмы (Potato stolbur).
Различают южный и северный столбур:
• Южный столбур картофеля распространен в южных районах СНГ. Заболевание характеризуется окаймлением долек верхушечных листьев, измельчением отрастающих листьев, укорачиванием междоузлий и разрастанием пазушных листьев. На 7–10-й день после проявления первичных симптомов наблюдается увядание растений, чему предшествует отмирание части корневой системы. Часто такой тип увядания смешивают с фузариозным увяданием, хотя при нем возбудитель фузариоза не обнаруживается. Весной при проращивании клубней, собранных с пораженных растений, образуются нитевидные бесцветные ростки. Они не дают корней, чем и отличаются от ростков здоровых клубней. При посадке клубней с нитевидными ростками в поле наблюдается большое выпадение растений. Укоренившиеся больные клубни образуют тонкие стебли, с трудом пробивающиеся на поверхность почвы. На кустах проявляется типичный столбур, либо они приобретают вид кудряшей и не образуют соцветий.
Одним из характерных признаков столбура является образование каллозы во флоэме клубней больных растений (Wenzel и др., 1981).
Весенние посадки картофеля поражаются столбуром сильнее, чем летние.
• Северный столбур картофеля распространен в северных районах СНГ. Заболевание характеризуется подавленным ростом растений, повышенным ветвлением, мелколистностью и позеленением цветков.
Увядание растений при северном столбуре не наблюдается, чем и отличается от южного.
Встречаются и другие симптомы проявления болезни. Разнообразие типов поражения картофеля столбуром объясняется различным штаммовым составом микоплазмы.
Столбурное увядание относится к типичным природно- очаговым заболеваниям. Переносчики микоплазменных организмов – цикады. Возбудитель болезни поражает большое количество видов многолетних дикорастущих и сорных растений, которые являются основным местом резервации инфекции. Особое значение среди них отводится вьюнку полевому. Имеются сообщения о возможности передачи инфекции повиликой (Власов Ю.М. и др., 1986).
«Ведьмины метлы» картофеля
«Ведьмины метлы» картофеля (син. Potato witches broom). Заболевание встречается во всех основных зонах выращивания картофеля. Для болезни характерен кустистый вид растений ввиду образования на коротких стеблях большого количества тонких округлых пазушных боковых побегов с мелкими, большей частью простыми светло-зелеными или хлоротичными листьями и зелеными цветками. К моменту уборки под каждым кустом формируется несколько десятков мелких изросшихся клубней.
Возбудитель болезни – микоплазменные организмы. Он выделен с картофеля в чистую культуру. Доказана принадлежность возбудителя болезни к семейству Acholeplasmataceae (Власов Ю.М. и др., 1985).
Кроме картофеля, микоплазмы поражают табак, томат, баклажан, паслен, дурман, белену, свеклу, клевер и др. Передается возбудитель болезни цикадой Ophiola flavopicta, а также другими видами из родов Aceratogallia и Agallia. Инфекция может передаваться и прививкой.
Круглолистность картофеля
Круглолистность картофеля встречается почти во всех зонах его выращивания.
Больные растения низкорослые, хорошо облиственные. Листья деформированные, мелкие. Доли их округлые, выпуклые, с желтым окаймлением и слабой складчатостью. На ботве встречаются и другие признаки болезни, обусловленные различием штаммов возбудителя (Власов Ю.И. и др., 1985).
Пораженные растения формируют мелкие уродливой формы клубни, которые часто прорастают нитевидными ростками еще в почве.
Возбудитель болезни – микоплазменные организмы. На плотной питательной среде выделенный возбудитель растет в виде колоний типа «яичницы-глазуньи» с врастающим в среду сосочковидным центром, с нежной периферической зоной. Размер колоний варьирует от 27 до 430мк. Доказана принадлежность возбудителя к семейству Acholeplasmataceae (Власов Ю.И. и др., 1985).
Переносчик микоплазм не установлен. Инфекция от материнских клубней может передаваться потомству, а также методом прививки.
Пурпурное закручивание верхушки картофеля
Пурпурное закручивание (увядание) верхушки картофеля широко распространено в Канаде, США, Индии, Австралии и др. В СССР было зарегистрировано на Дальнем Востоке.
Проявляется заболевание в виде антоциановой окраски верхних листьев. Доли их мелкие, часто хлоротичные, скручиваются вдоль глазной жилки. Позже больные растения увядают и формируют мелкие, уродливой формы клубни, которые прорастают нитевидными ростками.
Возбудитель болезни – микоплазменные организмы. Основной переносчик инфекции – цикада Orasius argentatus. Могут передавать ее и другие виды цикад из родов Macrosteles и Euscelia.
Поражает болезнь также томаты, астру и др.
Кроме описанных заболеваний, на картофеле во многих странах мира встречаются также вирусные болезни, такие как табачная мозаика, огуречная мозаика, вирус бронзовости томатов, аспермии томатов, некроз табака, которые слабо изучены и не дают возможности судить о их вреде, причиняемом картофелю.
Наиболее опасны для картофеля болезни, вызываемые группой андийских вирусов, которые отсутствуют на территории европейских стран, в том числе и в СНГ, и относятся к объектам внешнего карантина. Симптоматика и биологическая характеристика основных андийских вирусов описана Г.А. Черноивановой и М.А. Примаковской (1983), В.В. Пехтеревым (1987).
Ниже приводим краткую их характеристику:
• Андийский латентный вирус картофеля (АЛВК) широко распространен в странах Южной Америки, в горных районах Анд – Перу, Колумбии, Эквадоре, Боливии. Выявляется заболевание, как правило, на высоте 2000–4000м над уровнем моря.
Проявляется заболевание в виде жесткой некротической мозаики, курчавости листьев, верхушечного хлороза. При первичном заражении болезнь протекает преимущественно в латентной форме или легкой мозаики.
Возбудитель болезни – вирус Andean potato latent virus. Вирионы изометрической формы, диаметром 28–30нм.
Кроме картофеля, поражает большое количество видов растений из семейств амарантовых, марьевых, тыквенных, пасленовых и др.
В полевых условиях вирус передается контактно блошками из рода Epitrix. Распространяется он посадочными клубнями и семенами с пораженных растений.
• Андийский вирус крапчатости картофеля (АВКК). Распространение болезни зарегистрировано в странах горных районов Анд и Бразилии. Проявляется она при первичной инфекции в виде слабой мозаичной раскраски листьев, при вторичной – в виде ярко выраженной крапчатости долей листьев. Иногда наблюдается деформация листьев, некротические поражения участков ткани, общее угнетение растения. Признаки поражения растений часто сходны с проявлением болезни в случае заражения картофеля Potato virus Y и Potato virus A.
Возбудитель болезни – вирус Andean potato mottle virus. Вирионы по форме изометрические, диаметром 26–27нм. Вирус поражает растения из семейства пасленовых. Он передается соком больных растений и клубнями. В полевых условиях может распространяться контактно блошками из рода Epitrix.
• Вирус Т картофеля (ТВК) распространен в Перу. Болезнь чаще развивается бессимптомно, реже проявляется в виде слабо выраженного некроза жилок, хлоротической пятнистости, верхушечного некроза.
Возбудитель болезни – Potato virus Т. Вирионы нитевидные, размером 640×12нм. Вирус, кроме картофеля, поражает 46 видов растений из 8 семейств (Salazar и др., 1977).
Возбудитель передается клубнями, а также механическим путем. Может распространяться пыльцой и настоящими семенами.
• Вирус мозаики дикого картофеля (ВМДК) распространен в странах Южной Америки в горных районах Анд. Проявляется только на диких видах из семейства пасленовых в виде мозаичной раскраски листьев.
Возбудитель болезни – Wild potato mosaic virus. Вирионы нитевидные, длиной 750нм. Переносчик вируса – персиковая тля. Передается клубнями.
• Вирус черной кольцевой пятнистости картофеля (ВЧКПК) распространен в Перу. Проявляется на листьях в виде темной некротической пятнистости, дуг, колец. Позже пораженные доли листьев некротизируются, скручиваются и преждевременно отмирают.
Возбудитель болезни – Potato black ring-spot virus (син. Andean potato calico-strain of Tabacorinospot (TRSK-ca) – штамм каликовируса кольцевой пятнистости табака на картофеле.
Возбудитель, кроме картофеля, поражает 40 видов двудольных растений из 11 семейств. Переносчик среди насекомых не обнаружен.
Передается инфекция клубнями, настоящими семенами и инокуляцией сока.
• Вирус пожелтения жилок картофеля (ВПЖК) распространен в странах Америки. Проявляется сначала в виде яркого пожелтения мелких жилок долей листьев, позже желтизна распространяется на всю листовую пластинку. Клубни от больных растений мелкие, уродливые с большими выступающими глазками.
Возбудитель болезни – Potato vein-yellowing virus. Вирионы изометрической формы, диаметром 26нм.
Переносчик вируса – белокрылка Trialenrodes vaperariorum. Возбудитель болезни передается клубнями. Существует предположение, что возбудитель представляет собой не вирус, а микоплазменный организм.
Заболевание – очень вредоносное. В таких странах, как Колумбия, Эквадор, картофель поражен болезнью на 90%, а недобор урожая при этом составляет 50% и более (Пехте- рев В.В., 1987).
• Вирус желтой карликовости картофеля (ВЖКК) распространен в США, Канаде. Проявляется в виде карликовости растений. Верхушки растений желтые, позже увядают верхушки пораженных побегов.
Клубни от больных растений мелкие, деформированные, внутренняя сердцевина бурая.
Возбудитель болезни – Potato yellow dwart virus. Вирионы бацилловидные, размером 38×75нм. Возбудитель поражает растения из семейства пасленовых, бобовых, сложноцветных. В Калифорнии удалось выделить вирус из барвинка малого. Передается он цикадами. Установлено, что переносчиком Нью-Йоркского изолята возбудителя является цикада Aceratogallia songuimlenta, а изолята из Нью-Джерси – Agallia constricta (Пехтерев В. В., 1987).
Возбудитель может передаваться методом прививки и повиликой.
Кроме описанных выше заболеваний, большую опасность для картофеля на европейском континенте представляют андийские штаммы вирусов – Potato virus X НВ strain (PVX НВ) и Potato virus S Andean strain (PVS). Они, в отличие от штаммов вирусов Potato virus X и Potato virus S, распространенных на территории СНГ и других европейских стран, сильно поражают сорта картофеля и являются причиной большого недобора урожая.
Борьба с заболеваниями сводится в основном к фитосанитарным мероприятиям, ограничивающим их развитие, а также использованию устойчивых сортов и исходного здорового материала.
Здоровый посадочный материал получают в научно- исследовательских учреждениях методом культуры верхушечной (апикальной) меристемы в сочетании с термо- и хемотерапией.
Здоровые клоны картофеля, полученные этим методом, размножают с соблюдением мер предосторожности от повторного заражения и служат прекрасным материалом для получения в дальнейшем суперэлиты и элиты. Во всех звеньях первичного семеноводства в настоящее время осуществляется серологический контроль на высокопроизводительных поточных линиях с использованием высокоэффективных методов иммуноферментного анализа.
В семеноводческих хозяйствах для клонового размножения отбирают со здоровых растений хорошо развитые клубни, используя серологический анализ на выявление вирусов.
Для посадки клонов, суперэлиты в элиты отводят участки вдали от товарных посевов – не ближе 1000м.
Обязательное предпосадочное световое проращивание клубней. На семена картофель высаживают с большей густотой, чем на товарные цели. Густота растений должна быть 55–65 тыс./га.
Своевременная борьба с насекомыми – переносчиками вирусов, вироидов и микоплазм, а также с сорными растениями в посадках картофеля.
Трехкратная прочистка (прополка) семенных участков от растений с признаками вирусных заболеваний сорняков – резерваторов инфекции. Первую прочистку проводят, когда растения достигнут высоты 10–15см, вторую – во время массового цветения, третью – перед удалением ботвы.
На клоновых посадках и суперэлите, когда на кусте образовалось по 6 клубней массой 60–80г каждый, уничтожают ботву, что обычно приходится на 10–15-й день от начала массового лета тли. Клубни убирают не раньше чем через 10–12 дней после уничтожения ботвы. Этот прием значительно сдерживает развитие вирусных болезней.
В товарных хозяйствах периодически заменяют семенной картофель элитой или первой репродукцией.
Выведение и внедрение в производство устойчивых сортов.
