Белая гниль подсолнечника
Белая гниль подсолнечника, или склеротиниоз подсолнечника (цв. рис.75), – одно из наиболее распространенных заболеваний подсолнечника, которое встречается почти во всех районах его возделывания. В условиях длительной влажной погоды болезнь принимает характер эпифитотии. Она проявляется в виде гибели всходов, увядания растений, загнивания стеблей и корзинок и поражения семян.
Однако чаще болезнь начинает проявляться с фазы начала цветения и позже. На молодых растениях с момента всходов до появления шести пар листьев обычно образуется белый войлочный налет на семядолях, листьях и у основания стебля (прикорневая форма). Верхняя часть стебля поникает, а листья увядают и растение засыхает. Белый войлочный налет обнаруживается на поверхности корней и между частицами почвы. Корни мягкие и мокрые. Стебель в местах налета становится буровато-коричневым, а позже пораженная ткань его – трухлявой. В ней обнаруживаются склероции гриба, что является отличительными признаками этого заболевания.
Поражение стебля (стеблевая форма) встречается реже. Пораженная поверхность стебля становится коричневой, а ткань – мокрой. Стебель размочаливается и переламывается. Внутри его образуются склероции. Листья выше пораженной части стебля увядают и засыхают. В сухую погоду на стеблях, пораженных белой гнилью, появляются обесцвеченные пятна, располагающиеся концентрическими зонами.
Заражение корзинок (корзиночная форма) наблюдается чаще в конце цветения или в фазе молочно-восковой спелости и позже. На тыльной стороне их появляются бледно-коричневые пятна, ткань их становится мокрой и легко продавливается. Они быстро увеличиваются и часто охватывают значительную часть корзинки. В местах пятен и на поверхности корзинки образуется белый войлочный налет, пронизывающий семена. Часто между семенами и в семенах образуются черные склероции. Нередко они между семенами имеют вид решетки. Пораженные ткани корзинки даже в сухую погоду остаются влажными и размягченными. Семена из пораженной корзинки, как правило, несут инфекционное начало и являются источником распространения болезни.
Возбудитель заболевания – сумчатый гриб Whetzelinia sclerotiorum (d. By) Korf. et Dumont (син. Sclerotinia sclerotiorum de Bary, s. Sibertiana Fuck из порядка Helotiales. Он способен вызывать заболевание многих растений, принадлежащих ко многим семействам.
Кроме подсолнечника, возбудитель белой гнили подсолнечника поражает табак, кукурузу, сою, рапс, морковь, клевер, огурец, свеклу и многие другие культуры, а из сорных растений наиболее – различные виды осотов и сорняки из семейства капустовых. Не поражает зерновые колосовые и многолетние злаковые травы.
Основной источник распространения белой гнили – склероции. Это тесно переплетенные гифы гриба, покрытые плотным защитным слоем пигментированных клеток. Склероции образуются на поверхности и внутри пораженных тканей растений и после уборки вместе с растительными остатками попадают в почву и семенной материал подсолнечника.
По величине склероциев популяцию возбудителя белой гнили подсолнечника подразделяют на две морфологические группы – с крупными, но малочисленными и мелкими, но многочисленными склероциями Первая группа более патогенна по сравнению со второй (Парфенюк А. И., 1984).
На интенсивность и характер образования склероциев влияют температура и влажность. Они образуются крупные и в большом количестве во влажную и прохладную погоду, а в сухой и жаркий период лета – мельче и меньше.
Склероции являются покоящейся стадией гриба, в форме которой он зимует. Они намного долговечней, чем грибница в почве, которая быстро лизируется почвенной микрофлорой. Склероции в почве сохраняются от года до пяти лет, в зависимости от глубины заделки их в почву. По данным К. Г. Кочетковой (1975), они могут сохранять жизнеспособность до 8 лет. При разложении склероциев основную роль играют почвообитающие бактерии и грибы-антагонисты. Сохранившиеся склероции, прорастая, образуют либо грибницу, или строму, либо образуют апотеции. Оптимальная температура их прорастания 18–24°С. Грибница развивается при влажности 40–50%. В природе склероции массово прорастают после достаточного увлажнения почвы. При проростании склероциев, находящихся на семенах, всходы гибнут. При контакте корней проростков с грибницей патогена они заражаются и гибнут. При заражении корней в более позднее время наблюдается прикорневая форма белой гнили.
Болезнь может распространяться и при помощи грибницы. Свежая грибница от больных растений на здоровые переносится в основном птицами и насекомыми, а сухая и воздушными потоками.
Возбудитель белой гнили развивается в широком диапазоне температуры от 1–2°С до 30–31°С, а наилучшая влажность 60–80%. Первоначально растения заражаются при влажности воздуха не ниже 55%.
Апотеции обычно образуются в среднем через 37–38 дней после наступления благоприятных условий температуры (12–22°С) и высокой влажности (60–80%). При влажности 20% или при повышенной температуре (25–28°С) они не образуются. Свет для прорастания склероциев не обязателен, но он необходим для развития апотециев.
Прорастание в апотеции происходит из глубины не более 9 см.
Апотеции – блюдцевидные светло-бурые плодовые тела, диаметром 4–10мм на цилиндрических ножках. В зависимости от величины склероция на нем может формироваться от 1 до 5, а на решетчатом – от 10 до 40 апотециев. Верхняя часть их состоит из слоя плотносидящих сумок, содержащих по 8 эллиптических бесцветных сумкоспор. Размер сумок 125–150×6–9, а сумкоспор 7–12×4–8мкм. Сумки чередуются с булавовидными парафизами, выполняющими функцию «выталкивания» сумкоспор.
При высокой влажности воздуха из созревших апотециев освобождается огромное количество сумкоспор (до 31 млн.) и разносится ветром. Сумкоспоры выбрасываются порциями на протяжении до 40 дней.
Сумкоспоры могут немедленно прорастать при влажности воздуха не менее 80% и температуре 18–26°С. При благоприятных условиях они прорастают в течение 4ч, образуя росток, который и заражает растение. В сухих условиях сумкоспоры сохраняют жизнеспособность при 19–24°С в течение более 45 дней, а при 5–7°С – несколько месяцев.
Наиболее подсолнечник заражается белой гнилью в конце цветения. Сумкоспора, попадая на активно действующие цветки, при благоприятном воздействии пыльцы и нектара прорастает, колонизирует отмирающие части цветков и создает первичный локальный очаг заражения. При сухой погоде гниль не развивается и остается незамеченной. В случае дождя, тумана или обильной росы грибница разрастается и поражает живые органы корзинки.
В процессе жизнедеятельности гриб продуцирует щавелевую кислоту и пектолитические ферменты. Первая вызывает некроз растительных клеток и создает кислую среду, близкую к pH 4, и в ней активизируются пектолитические ферменты, которые расщепляют пектиновые вещества растений. Эта кислота одновременно служит защитой от других грибов и бактерий.
Установлена скрытая форма поражения гнилью. На растениях внешнее заболевание не проявляется, хотя они несколько ниже и корзинки их меньшего диаметра. Урожай семян с таких растений снижается на 25% и более (Лукашевич А. И., Колесник Г. И., 1972). Существует возрастная устойчивость подсолнечника к белой гнили: сильнее поражаются растения в фазе проростков и при созревании корзинок, более устойчивы они в фазе бутонизации.
Потомство инцухтированных растений в первом поколении поражается сильнее, чем не инцухтированных. Наиболее устойчивы к белой гнили межсортовые и сортолинейные гибриды.
Защитные реакции подсолнечника против патогена проявляются в виде фитонцидности в антитоксических реакций. Фитонцидность – свойство задерживать развитие гриба, угнетать функциональную активность пектолитических ферментов и этим снижать их патогенность. Антитоксические реакции – нейтрализация щавелевой кислоты путем перевода ее в малотоксические соли или ферментативное расчепление ее при помощи оксалазы.
Иммунологическая реакция растений в ответ на заражение или воздействие культуральной жидкости W. sclerotiornm проявляется в формировании физиологического барьера. Она сопровождается интенсивным делением и гиперплазией клеток паренхимы и перицикла. Это выражается в утолщении зародыщевого корня и образовании новых боковых корешков над ограничивающей поражение зоной некрозов (Лесовой М. П. и др., 1987).
Источник инфекции белой гнили подсолнечника – пораженные остатки растений со склероциями, семена со склероциями или с их примесью и почва, в которой могут сохраняться опавшие склероции.
Проявление и развитие белой гнили подсолнечника зависит от влажности и температуры почвы и воздуха. Массовое поражение подсолнечника наблюдается в районах с повышенной влажностью и в годы с часто выпадающими осадками. Интенсивность проявления прикорневой формы гнили зависит от количества осадков, выпавших главным образом в первой половине вегетации, а корзиночной – от осадков, выпавших в период цветения и созревания растений.
Вредоносность белой гнили огромна. Она выражается в снижении урожая, посевных и товарных качеств семян и зависит от времени заражения растений. Подсолнечник, пораженный в молодом возрасте, погибает, а на пораженном растении в более поздний период семена хотя и образуются, но они легковесны, часто имеют разрушенный зародыш и содержат значительно меньше жира. Пустых и щуплых семян с пораженных растений в 5–20 раз больше, чем со здоровых. Кроме того, в пораженной корзинке обнаруживается 35–90 семян со склероциями. Масло из них имеет горький привкус.
На снижение поражения подсолнечника склеротиниозом положительно влияют фосфорно-калийные удобрения. Одностороннее внесение азота (или преобладание его) способствует развитию гнили. Микроэлементы (цинк, марганец, кобальт, молибден) усиливают влияние фосфорно-калийных удобрений. Эффективность их повышается с увеличением влажности почвы. Развитие прикорневой формы гнили усиливается при загущении посевов (свыше 30–40 тыс./га растений).
Среди культурных форм подсолнечника нет устойчивых к склеротиниозу. Наиболее устойчивы некоторые дикие многолетние его виды.
Против белой гнили подсолнечника важно создание и районирование устойчивых сортов. Запрещено использовать для сева семена подсолнечника с примесью склероциев или со склероциями внутри них. Необходимо строго чередовать культуры в севообороте. Лучшие предшественники для подсолнечника – зерновые колосовые, не имеющие с ним общих заболеваний. Возвращать подсолнечник на прежнее поле не раньше чем через 8 лет. Следует убирать и сжигать все послеуборочные остатки, проводить 2–3-кратное лущение и зяблевую вспашку поля.
По данным М. Д. Вронских (1981), в условиях Молдавии степень поражения подсолнечника белой гнилью не зависела от глубины отвальной вспашки и плоскорезной обработки почвы. О. И. Тихонов с соавторами (1987) рекомендуют после уборки полей подсолнечника, сильно пораженных белой гнилью, осуществлять лущение и глубокое безотвальное рыхление почвы, что способствует более быстрому разложению инфекционного начала белой гнили в почве.
Необходимо уничтожать падалицу, так как взошедшие растения могут в первую очередь поражаться и быть резерваторами инфекции. Чтобы уменьшить поражен- ность растений в начальный период их роста, рекомендуют протравливать семена. Внесение под подсолнечник физиологически щелочных удобрений в значительной степени нейтрализует щавелевую кислоту, выделяемую грибом, задерживает его развитие. Хорошие результаты дает внесение под предпосевную культивацию гранулированного суперфосфата (2ц/га) или гашеной извести (1,8ц/га). Аналогичный эффект дает гнездовое внесение гранулированного суперфосфата (50кг/га) или гашеной извести (20кг/га). Положительные результаты получены при внесении под подсолнечник микроэлементов – меди, марганца, кобальта и бора.
Для уменьшения зараженности семян, предназначенных для сева, на семенных участках перед уборкой урожая удаляют пораженные растения. Семена тщательно просушивают и очищают. Развитие белой гнили подсолнечника сдерживает опрыскивание посевов рониланом и предуборочная десикация.
