Грибы
Ранее грибы считали самостоятельным отделом растительного мира. В настоящее время исследователи относят грибы к царству живых организмов Mycota, занимающих в систематике промежуточное положение между животными и растениями.
К животному царству их приближает наличие в обмене веществ мочевины, в оболочках клеток – хитина и образование запасного продукта – гликогена. Однако по способу питания (всасывание, а не заглатывание пиши) и особенностям роста они ближе к растениям.
Все грибы принадлежат к гетеротрофным организмам, то есть они не способны синтезировать органические соединения и питаются различными органическими веществами, имеющимися в природе.
В зависимости от источников питания грибы могут быть паразитами и сапрофитами. Многие грибы развиваются только на живых растениях и поэтому их называют облигатными, или обязательными паразитами (возбудители ржавчинных, мучнисторосяных и ложномучнисторосяных болезней). Большинство же грибов – возбудителей болезней – паразитируют на живых растениях, но в определенных условиях могут развиваться на их остатках и даже в почве. Такие грибы принято называть необязательными, или факультативными сапрофитами. Грибы, которые обычно живут в почве на мертвых растительных остатках и поражают растения при неблагоприятных для них условиях, называются факультативными, или необязательными паразитами.
Грибы, поселяющиеся на мертвых растениях или других органических остатках, называют обязательными сапрофитами. Многие из них способствуют круговороту веществ в природе и поэтому полезны, другие могут поселяться на сельскохозяйственной продукции и портить ее.
В зависимости от строения вегетативного тела грибы подразделяют на два отдела – Myxomycota и Eumycota. У Myxomycota вегетативное тело состоит из протоплазменной амебообразной массы. Большинство представителей этого отдела – сапрофиты, живущие главным образом и лесах (слизевики). Однако есть среди них и возбудители опасных заболеваний культурных растении – килы крестоцветных культур и порошистой парши картофеля (представители класса Plasmodiophoromycetes порядка Plasmodiophorales).
У представителей Eumycota вегетативное тело – грибница, состоящая из тонких гиф (нитей), которые разрастаются и могут разветвляться. В зависимости от особенностей строения грибницы их подразделяют на низшие и высшие грибы. У низших грибница хорошо развита, но не разделена на клетки, поэтому ее называют нечленистой, или одноклеточной. У высших грибов она состоит из многих клеток и ее называют членистой, или многоклеточной (рис. 1).
В зависимости от месторасположения в растении грибница может быть внутренней, или эндофитной (у большинства грибов), и поверхностной, или экзофитной (преимущественно у мучнисторосяных и некоторых других).
Гифы эндофитной грибницы чаще расположены в тканях растений между клетками, и только некоторые грибы своими гифами проникают непосредственно в клетки. В большинстве случаев от грибницы в клетки проникают специальные выросты различной формы, которые называются гаусториями (рис. 2). С их помощью грибы поглощают из поражаемых растений питательные вещества, а также воду.
Клетки грибов имеют ядро, протоплазму и почти всегда оболочку. Ядра округлые или слегка вытянутые, размером 2–3мкм, окружены ядерной мембраной. В зависимости от вида грибов и стадий их развития в одной клетке бывает от одного до нескольких ядер.
Протоплазма в молодых клетках грибов обычно заполняет почти всю полость, и в ней находятся мелкие вакуоли в виде округлых пузырьков. В более старых клетках протоплазма, как правило, располагается тонким слоем у оболочки, центр клетки занимает крупная вакуоля, через которую проходят в разных направлениях тонкие протоплазменные тяжи.
Оболочка клеток у большинства грибов вначале бесцветная, а с возрастом часто пигментируется и утолщается.
Мицелий многих грибов может видоизменяться и принимать различные формы, основными из которых являются:
склероции – темные твердые тела, состоящие из плотного сплетения гиф с небольшим содержанием воды (до 10%) и значительным запасом питательных веществ;
строма – уплотненное сплетение грибницы склероциального типа, пронизывающее органы растений. На поверхности или внутри пораженных органов растений на стромах образуются спороносящие органы грибов;
хламидоспоры – небольшие округлые участки гиф, лишенные вегетативной грибницы. Они содержат много питательных веществ, мало воды, часто покрыты плотной, утолщенной, иногда пигментированной оболочкой и в большинстве случаев способны переносить неблагоприятные условия среды обитания;
геммы образуются так же, как и хламидоспоры, но отличаются от них нестабильностью форм;
тяжи – шнуровидные образования, состоящие из параллельно размещенных гиф, которые часто срастаются.
У одних грибов в тяжах находятся гифы однородного строения, у других наблюдается их дифференциация на наружные – тонкие и прочные, внутренние – более широкие с неравномерно утолщенными стенками;
ризоморфы – сплетения грибницы, у которой поверхностные гифы имеют темную окраску, а внутренние – светлую;
мицелиальные пленки – плотные сплетения грибницы, образующиеся на поверхности или внутри тканей растений.
Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит отдельными гифами или грибницей и ее видоизменениями, бесполое – при помощи особых спор, образующихся на специальных выростах грибницы. Споры могут быть эндогенного и экзогенного происхождения.
Первые из них одноклеточные и бывают двух типов – спорангиеспоры (неподвижные), покрытые оболочкой, и зооспоры – подвижные, с одним–двумя жгутиками. Вместилища спорангиеспор называются спорангиями, а выросты, на которых они развиваются, – спорангиеносцами (рис. 3). У зооспор – соответственно зооспорангии и зооспорангиеносцы (рис. 4).
Экзогенные споры образуются непосредственно на поверхности специальных выростов и называются конидиями, а сами выросты – конидиеносцами (рис. 5). У некоторых грибов конидии с конидиеносцами появляются в особых вместилищах – пикнидах (рис. 6). В этих случаях конидии часто называют пикноспорами. Иногда конидиеносцы собраны в пучки и тогда их называют коремиями (рис. 7). У ряда грибов образуются сплошным слоем короткие конидиеносцы с конидиями, расположенными на более плотном сплетении гиф, так называемом ложе (рис. 8). У грибов из семейства Tuberculariacea конидиеносцы с конидиями образуются в виде рыхлых слизистых бугорков – спородохий или таких же бугорков, но слитых между собой (пионноты).
Конидии бывают одноклеточные и многоклеточные, а также различаются по форме, цвету и размеру.
Спорангиеносцы, как правило, неразветвленные, а зооспорангиеносцы и конидиеносцы часто имеют ответвления с различными окончаниями.
Половое размножение осуществляется спорами, которые образуются при слиянии двух разнополых клеток.
У низших грибов при слиянии двух подвижных вегетативных зооспор (или гамет) образуется зооспорангий, или циста. При слиянии двух разных по форме и размеру клеток появляется ооспора, а при слиянии одинаковых по форме клеток – зигоспора. Эти споры часто имеют двойную оболочку с различными инкрустациями (рис. 9).
Высшие сумчатые грибы размножаются путем образования сумок с сумкоспорами (асок с аскоспорами). У некоторых из них сумки могут развиваться непосредственно на грибнице, но у большинства они образуются в специальных плодовых телах (сплетения гиф грибницы) или на их поверхностях.
Плодовые тела грибов бывают трех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции.
Клейстотеции – замкнутые (закрытые), чаше округлые, с разными по форме подвесками. Внутри их сумки расположены, как правило, беспорядочно или параллельным пучком. Освобождаются последние после разрушения или разрыва оболочки клейстотеция (рис. 10).
Перитеции – плодовые тела с узким отверстием на вершине (рис. 11). Сумки в них обычно образуются пучком, а у некоторых грибов находятся в сплетении грибницы, которая называется сумкостромой. По форме сумкостромы напоминают перитеции и их часто называют псевдотециями.
Апотеции – открытые, преимущественно чашевидной или блюдцевидной формы плодовые тела, на поверхности которых широким слоем (гимений) развиваются сумки, а между ними расположены бесплодные гифы – парафизы (рис. 12).
У высших базидиальных грибов половой процесс завершается образованием базиднй с базидиоспорами (рис. 13). Базидии бывают булавовидные или цилиндрические, много- или одноклеточные (фрагмобазидии). На каждой базидии обычно формируется по четыре одноклеточные округлые яйцевидные или нитевидные базидиоспоры.
Все признаки вегетативного, бесполого и полового размножения грибов учитывают при их классификации.
В отделе Eumycota возбудители болезней сельскохозяйственных культур представлены тремя классами низших (хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты) и высших (сумчатые, базидиальные и несовершенные) грибов.
Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes):
Объединяет грибы, у которых вегетативное тело состоит из амебоида, зачаточной (в виде тончайших нитей) или слаборазвитой грибницы. Зооспоры у них с одним жгутиком. Половой процесс изогамный, протекает путем слияния двух подвижных гамет, сходных по строению, форме и величине, в результате чего образуются покоящиеся споры (цисты), которые могут долго сохраняться в почве. Среди представителей этого класса имеются паразиты культурных растений: Synchytrium endobioticum – возбудитель рака картофеля, Olpidium brassicae – возбудитель черной ножки крестоцветных культур и др.
Класс оомицеты (Oomycetes):
Объединяет грибы с хорошо развитой, но нечленистой грибницей. Бесполое размножение осуществляется зооспорами (с двумя жгутиками) или конидиями. Половой процесс гетерогамный, заключающийся в слиянии двух неодинаковых клеток: женской – оогония и мужской – антеридия. В результате полового процесса образуется ооспора. Большинство грибов этого класса – водные организмы, но многие, особенно часто пероноспоровые, являются паразитами высших растений (возбудители ложномучнисторосяных, фитофторозных и других болезней полевых культур).
Класс зигомицеты (Zygomycetes):
Также включает грибы с хорошо развитой нечленистой грибницей. При бесполом размножении у них образуются спорангиеспоры (в спорангиях) или конидии. Половой процесс изогамный (слияние двух неподвижных морфологически одинаковых клеток) с образованием зигоспоры. Большинство этих грибов – сапрофиты, поселяющиеся на растительных остатках, но некоторые из них могут вызывать болезни культурных растений и насекомых.
Класс сумчатые (Ascomycetes):
Объединяет более 25 тысяч грибов с многоклеточной (септированной) грибницей. У многих наблюдается бесполое (конидиальное) спороношение. Половое размножение протекает с образованием сумок и сумкоспор. Этот класс подразделяют на три подкласса:
голосумчатые, у которых сумки формируются непосредственно на грибнице; среди этих грибов почти нет возбудителей болезней полевых культур;
плодосумчатые – сумки формируются в плодовых телах; среди них много возбудителей болезней полевых культур;
полостносумчатые, или локулоаскомицеты – сумки по одной или чаще группами формируются в полостях сумкостром (псевдотециев); в этом подклассе также имеются грибы, вызывающие опасные заболевания полевых культур.
Класс базидиальные (Basidiomycetes):
Объединяет около 30 тысяч видов, у которых грибница многоклеточная, а основным органом спороношения является базидия, образующаяся на двухъядерной грибнице в результате полового процесса. В зависимости от типа базидий этот класс грибов подразделяют на три подкласса:
хомобазидиальные (Homobasidiomycetidae) – базидии одноклеточные, булавовидные, с базидиоспорами, расположенными на вершинах;
гетеробазидиальные (Heterobasidiomycetidae) – базидии многоклеточные, базидиоспоры расположены по одной на каждой клетке;
склеробазидиальные, или телиомицеты (Sclerobasidiomycetidae или Teliomycetidae), – базидии одноклеточные или многоклеточные и всегда образуются из прорастающих спор, которые в настоящее время принято называть телиоспорами.
Среди последних особенно вредоносны головневые, объединенные в порядок Ustilaginales, и ржавчинные грибы из порядка Uredinales.
Головневые грибы поражают различные части растений, но чаще их генеративные органы. При этом разрушенные ткани темнеют, приобретают как бы обгорелый вид, откуда и произошло название этих заболеваний. Темную окраску пораженным местам придают образующиеся в больших количествах темноокрашенные телиоспоры. Раньше их называли хламидоспорами, так как они образуются путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток вегетативной грибницы и покрываются толстостенной оболочкой. Однако у головневых грибов такие споры при прорастании не образуют вегетативной грибницы, а дают базидию, где происходит смена фазы ядра.
Ржавчинные грибы поражают главным образом надземные органы растений, образуя на них ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-коричневые скопления спор, которые в большинстве случаев выступают наружу через разрывы в эпидермисе или коре пораженных органов.
В цикле развития ржавчинных грибов установлено пять типов спороношений, которые принято обозначать следующими цифрами: 0 — спермогонии со спермациями; I — эции с эциоспорами (эцидии с эцидоспорами); II—урединии с урединиоспорами (уредопустулы с уредоспорами); III — телии с телиоспорами (телейтопустулы с телейтоспорами); IV—базидии с базидиоспорами.
Каждый тип спороношения имеет свои морфологические и биологические признаки.
Многие возбудители ржавчинных болезней полевых культур полный цикл своего развития проходят на двух видах растений, поэтому их называют двудомными, или разнохозяинными. Некоторые из ржавчинных грибов эту способность утратили и развиваются на одном растении, поэтому их называют однодомными.
У отдельных видов ржавчинных грибов имеются специализированные формы, поражающие определенные растения, а также физиологические расы и биотипы, которые различаются вирулентностью к определенным сортам зерновых культур.
Класс несовершенные грибы:
Объединяет более 25 тысяч видов с хорошо развитой многоклеточной грибницей, большинство из которых размножается бесполым путем (конидиями) или вегетативно (грибницей). Некоторые из них при определенных экологических условиях способны к половому воспроизводству сумок с сумкоспорами или же базидий с базидиоспорами.
Несовершенные грибы подразделяют на порядки по типу спороношения (на свободных или сросшихся конидиеносцах, в ложах и пикнидах). Учитывают также строение спор, цвет и количество клеток в споре. Принято две классификации несовершенных грибов – Р. А. Саккардо и А. А. Потебни.
