Бактериальные болезни пшеницы

На посевах пшеницы во многих регионах СНГ наиболее распространены базальный и черный бактериозы. Изредка наблюдаются малоизученные бактериальные заболевания, проявляющиеся в виде гнилей и пятнистостей на вегетативных органах растений, а также поражения семян.

Базальный бактериоз пшеницы

Базальный бактериоз пшеницы, или базальная гниль (цв. рис.III). Первое сообщение о его развитии на пшенице в Канаде и США было сделано Маккулоч в 1917г.

В Европе в 20-е годы базальный бактериоз зарегистрирован в Англии, Франции, Бельгии, а в последующем – и других странах. Имеются сообщения о появлении болезни на посевах пшеницы в Африке, Австралии, Новой Зеландии и других странах. В СССР базальный бактериоз выявлен в 1931г. В.П. Взоровым в Ростовской области. Позже распространение болезни зарегистрировано в Украине, Среднем Поволжье, Западной Сибири, Казахстане, на Северном Кавказе и в других регионах СССР. В настоящее время заболевание распространено повсеместно и в отдельные годы развивается на больших площадях.

В фазе всходов и кущения пшеницы болезнь проявляется на листьях в виде прозрачных водянистых (маслянистых), коричневых, реже беловатых или желтых вытянутых пятен. Через некоторое время пятна удлиняются, подсыхают, буреют, а по краям их появляется коричневая, коричнево-бежевая или красно-бурая кайма. Иногда наблюдается образование темных штрихов, которые, сливаясь, окрашивают нижнюю часть стебля в темный цвет.

При поражении узла кущения на нижней части стебля и листьях появляются некротические бурые пятна, ткань которых слегка мацерируется, что приводит к увяданию отдельных листьев или всего растения. Часто на листьях образуется мелкая, продольная, бурая, иногда расплывчатая пятнистость.

В фазе налива зерна на различных органах вегетирующего растения возникают бурые, коричневые, бежевые или черные вытянутые пятна и штрихи. Наиболее сильно поражаются колосковые и цветочные чешуйки. С их внешней и внутренней стороны в нижней, средней или верхней части возникают отдельно разбросанные мелкие пятна размером 1–6мм черного или коричневого цвета. Изредка поражение охватывает всю поверхность чешуйки или ее третью часть. Нередко темнеют только внутренние стороны чешуек. При сильном поражении наблюдаются сплошное побурение почти всех чешуек, а также остей и стержня колоса, деформация его, развитие щуплых, бурых зерен с более темным зародышевым концом. Больные семена полностью теряют всхожесть или дают искривленные проростки, из которых впоследствии вырастают растения с недоразвитыми колосьями и щуплым зерном.

Характерным признаком базального бактериоза пшеницы является потемнение нижней части основания чешуйки колоса. Но в последнее время установлено, что болезнь может вызывать потемнение и верхней части чешуек колоса, как при черном бактериозе.

Иногда пораженные растения становятся карликовыми, чешуйки и зерно в колосьях приобретают малиново-бурую окраску.

Однако симптомы, подобные базальному бактериозу, могут вызывать и грибные болезни, что создает затруднения в диагностике бактериоза по внешним признакам. В этих случаях следует прибегать к бактериологическому анализу.

Возбудитель базального бактериоза пшеницы – бактерии Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Mc Culloch) Young et al., 1978 (син. P. atrofaciens Mc Culloch). Это подвижные полиморфные грамотрицательные палочки с полярными жгутиками (лофотрихи) (см. рис.7).

Бактерии растут при температуре от +2°C до +37°C (оптимум +25...+28°C), но при +48...+49°C погибают в течение 10мин. Устойчивы к высыханию, чувствительны к солнечным лучам и умеренно устойчивы к замерзанию. Солнечные лучи за 5мин убивают 50%, а за 10мин – 100% бактерий.

Степень развития бактериоза зависит от условий внешней среды (температуры, влажности и др.). В годы с мягкой зимой и повышенной температурой весной и летом при наличии высокой влажности в фазе колошения пшеницы болезнь достигает наибольшего развития. Повышенная влажность в период от фазы колошения до созревания зерна также способствует усилению вредоносности бактериоза.

Поражение растений в более поздние фазы развития пшеницы хозяйственно ощутимого ущерба не причиняют.

Пораженность растений увеличивается при севе озимой пшеницы после пшеницы и гороха. Лучшими в этом отношении предшественниками являются черный пар, кукуруза на силос, ячмень (Илюхина М.К., 1976; Пересыпкин В.Ф. и др., 1980; Чумаевская М.А. и др., 1985).

Возбудитель базального бактериоза пшеницы сохраняется в пораженных семенах сорных злаков (пырей, житняк), стерне и неперегнивших пораженных частях растения, которые после уборки пшеницы остаются на полях (главным образом на поверхности почвы). В семенах жизнеспособность патогена сохраняется до 3 лет.

В природных условиях бактерии от больных растений к здоровым переносятся насекомыми, ветром, дождем, а также поливной водой на орошаемых землях.

Вредоносность болезни проявляется, главным образом, в том, что при заражении семян снижает их всхожесть вследствие чего происходит изреживание посевов. Взошедшие больные растения долго кустятся и поздно выходят в трубку. Наблюдается недоразвитость растений и пустоколосость.

При анатомическом исследовании пораженных растений пшеницы установлено, что бактерии находятся в клетках паренхимы, механических тканях, а иногда и в ситовидных трубках. На срезе узла кущения обнаружено, что бактерии заполняют паренхимные клетки, при этом растительные ткани облитерированы, а клетки некротизированы. В пораженной ткани происходят деструктивные процессы, бактерии плотно забивают клетки паренхимы, окружающие сосудистые пучки. Сосуды и ситовидные трубки в колосе закупориваются слизью и частично разрушаются.

Гистологическими исследованиями сортов яровой пшеницы, различных по устойчивости к возбудителю базального бактериоза выявлено следующее. Бактерии, попав в межклеточное пространство восприимчивого сорта, быстро размножаются, а в дальнейшем вызывают разрушение межклеточного вещества и мацерацию ткани. Внешне это проявляется в виде коричнево-бурых продольно растекающихся пятен. В клетках скапливается огромное количество бактерий и происходят незначительные анатомо-морфологические изменения, направленные на локализацию патогена. Паренхимные клетки, расположенные вокруг очага поражения, темнеют, а протоплазма их отделяется от оболочки и уменьшается в объеме. Слабая защитная реакция растения на внедрение бактерий приводит к их быстрому распространению внутри тканей. При сильном поражении бактерии обнаруживаются в проводящих пучках. Внешне это выражается в появлении пятен на различных частях растений, значительно отдаленных от места инокуляции.

У растений устойчивых сортов размножение бактерий в межклеточных пространствах замедляется. Обнаружены анатомические изменения, направленные на локализацию бактерий. Из паренхимных клеток и межклеточного пространства вокруг очага поражения образуется пробковая ткань, которая ограничивает дальнейшее распространение возбудителя и сдерживает его развитие (Пересыпкин В.Ф. и др., 1980).

Черный бактериоз пшеницы

Черный бактериоз пшеницы, или чернопленчатость, блек-чаф (цв. рис.III). За рубежом впервые описан в 1917г. в Северной Америке, где поражение им посевов достигало 70%. В последующие годы зарегистрирован во многих странах Европы, в Канаде, Китае, Африке, Танзании, Австралии.

В России первое сообщение о почернении колосьев относится к 1910г. (Ячевский А.А., 1935). В более поздних сведениях отмечается его появление в ряде областей РФ и Украины, на Северном Кавказе и в Западной Сибири.

Чаще всего проявляется в виде пятнистости черного или коричневого цвета на колосьях и других органах растения. В фазе полного созревания на верхней части чешуек образуются растекающиеся черные или бурые пятна либо вытянутые вдоль чешуйки широкие полосы. Часто пятнистость переходит на ости. Иногда на всей поверхности чешуйки или сбоку ее образуются мелкие, беспорядочно разбросанные пятнышки и полоски. При сильном поражении колос буреет или чернеет, деформируется. Ости его искривлены, зерновок образуется меньше и они щуплые. Иногда весь колос недоразвит, колосковые чешуйки с наружной стороны и наружные цветковые чешуйки покрыты темно-коричневыми полосами. Внутренние цветочные чешуи окрашиваются в светло-коричневый цвет и часто оттопыриваются в обратную сторону, если в колосе не развивается зерно. В пораженных колосьях ости в нижней части окрашены в темно-коричневый цвет, прижаты к колосу, а в верхней (на 1/3 длины) отходят от него в стороны. Количество недоразвитых колосков увеличивается, зерна в них образуются щуплые, мелкие, а часто не появляются вовсе. При помещении во влажную камеру такие зерна ослизняются и на них выступают капельки светло-желтого экссудата.

В сухую погоду зерна в зародышевой части приобретают темно-серую («серый зародыш»), а во влажную – темно-бурую («бурый зародыш») окраску. Часто пораженная часть зерна отграничена от здоровой темным ободком. Зародыш приобретает опаленный вид, оголяется и погибает (Горленко М.В., 1960; Чумаевская М.А. и др., 1985).

В зависимости от реакции сортов на развитие патогена выделено три типа проявления болезни на колосьях: почернение (иногда сплошное), свойственное озимой пшенице; побурение, характерно для мягких яровых пшениц; покоричневение присущее твердым яровым пшеницам (Горленко М.В., 1960; Новохатко В.Г., 1977 и др.).

Многими зарубежными исследователями обнаружено появление на зерне пшеницы бактериального экссудата в виде слизи беловатого или желтоватого цвета. При подсыхании слизь затвердевает и превращается в желтоватые гранулы, бусинки, корочки или серую пленочку. В СНГ экссудат на зерне в природных условиях выделяется изредка, и, засыхая, приобретает вид желтоватых полос.

Обычно черный бактериоз пшеницы развивается в более поздний период развития растений, а всходы поражает редко. На стебле болезнь чаще всего проявляется в фазе цветения у основания листового влагалища в виде черных точек, которые впоследствии сливаются в сплошное черно-коричневое пятно. В фазе созревания зерна симптомы заболевания можно увидеть у основания колоса. На стебле под узлами образуются черные или коричневые продольные полосы, иногда охватывающие всю соломину, изредка наблюдается изогнутость в узлах и под колосом (Чумаевская М.А. и др., 1985). Часто на красноколосых яровых пшеницах влагалище и стебель приобретают дымчато-фиолетовый оттенок (Горленко М.В., 1960).

На пораженных листьях образуются мелкие водянистые просвечивающиеся светло-зеленые пятна. Затем они увеличиваются и становятся темно-желтыми, коричневыми, бурыми и даже черными. Первые признаки заболевания на листьях появляются в фазе кущения при среднесуточной температуре +10...+15°C (даже при нормальной влажности) в виде мелких светло-зеленых пятен, расположенных вдоль главной жилки. Со временем пятна увеличиваются и становятся коричневыми с черной каймой, а затем чернеют. У взрослых растений пятна появляются на нижних и верхних листьях. В фазе полного созревания пшеницы они окрашиваются в желтый цвет, из-за чего их трудно различить на желтой поверхности сухого листа. Пораженные листья верхних ярусов узкие, бледно-желтые, иногда скручены.

В европейской части СНГ чаще наблюдается почернение зерна и чешуек, а в Сибири – пopaжение листьев.

Установлено, что темное окрашивание, связанное с черным бактериозом, не вызывается непосредственно возбудителем, а является следствием химических изменений, происходящих в растении при внедрении патогена.

Однако для безошибочной диагностики бактериозов и идентификации возбудителя недостаточно ориентироваться на внешние симптомы болезни. Необходимо всестороннее и длительное изучение биологических свойств выделенных культур, что может осуществляться лишь опытными микробиологами в хорошо оборудованных специальных лабораториях.

Среди возбудителей заболевания отмечены бактерии Xanthomonas campestris pv. translucens (Jones, Johnson, Reddy) Young et al., (син. Pseudomonas translucens var. undulosa Stapp, Xanthomonas translucens f. sp. undulosa (Smith, Jones, Reddy Hagborg).

Возбудители черного бактериоза – это подвижные, мелкие, грамотрицательные палочки с монотрихиальными жгутиками (см. рис.7). Растут они при температуре от +5°C до 40°C (оптимум в пределах +25...+30°C), при 50°С погибают. Чувствительны к солнечным лучам, замерзанию и высыханию.

В растения проникают через устьица и ранки и находятся в тканях внутриклеточно, изредка в межклеточных пространствах, вызывая деструкцию, разрушение оболочек клеток и их содержимого. При этом оболочка клетки растворяется, паренхима буреет, и в этих местах накапливается слизь. В клетках зерна и чешуек бактерии растворяют межклеточные пластинки и образуют слизь в межклеточниках. Растворяются также оболочки клеток паренхимы, окружающих сосудисто-волокнистые пучки, а сосуды заполняются слизью.

Таким образом, у пораженных растений бактерии заполняют межклеточные пространства, сосудистые пучки, устьичные полости, ткань основной паренхимы и даже флоэмы, вызывая их разрушение. На стебле, стержне колоса и чешуйках возбудитель локализируется в большом количестве в их верхних частях. При этом поражение охватывает устьичные полости и находящиеся рядом участки хлорофиллоносной паренхимы, а также периферийные сосудистые пучки, которые разрушаются. В листьях разрушается губчатая и столбчатая ткань паренхимы. Механическая ткань теряет лигнин, что приводит к ее почернению. В зерне бактерии скапливаются внутри тканей, содержащих большое количество белковых веществ (алейроновый слой, эндосперм), зародыш часто не поражается. Внутрь семян бактерии проникают через поврежденную оболочку перикарпа, сосредоточиваясь в межклеточниках, в клетках паренхимы. Проростки инфицируются через устьица в колеоптиле.

Развитие бактериоза зависит от почвенноклиматических условий, удобрения, сорта, сроков сева и других агротехнических факторов. Наибольшее распространение болезни зарегистрировано во влажные теплые годы. В Украине, например, это наблюдалось в 1972г., когда относительная влажность воздуха в мае была на 2%, а температура более чем на 1°C выше нормы. Таким образом, основной причиной, определяющей распространение бактериоза, является сочетание температуры и влажности, оптимальное для развития возбудителя.

Заболевание почти отсутствует в годы с прохладным летом или сухим и жарким периодом от начала колошения до созревания пшеницы. Низкая относительная влажность способствует проникновению возбудителя в растение, а низкая температура замедляет этот процесс. При повышении температуры инкубационный период болезни уменьшается. Очень опасно развитие инфекции на ранних фазах развития растений и вовремя налива зерна. В тех случаях, когда бактериоз развивается позднее, зерно успевает созреть и потери урожая не наблюдаются (Горленко М.В., 1960; Илюхина М.К. 1976; Чумаевская М.А. и др., 1985; Королева И.Б., Новохатко В.Г., 1977). Оптимальной для роста бактерий является температура около +25°C при относительной влажности воздуха до 100%. Поэтому в периоды колошения и созревания пшеницы при повышении температуры до +28...+30°C и относительной влажности 60% создаются благоприятные условия для развития бактериоза. Мягкая зима и обильные осадки способствуют увеличению продолжительности вегетационного периода пшеницы, вследствие чего развитие болезни может усиливаться.

Сильнее поражаются растения по краям поля и на изреженных участках что, вероятно, также связано с более продолжительной их вегетацией.

Ускоренное созревание пшеницы приводит к сокращению периода развития бактериоза, способствует уменьшению его вредоносности. На ранних посевах болезнь развивается медленнее, а на поздних – более интенсивно.

Чрезмерное удобрение азотом повышает пораженность растений, а внесение калия и фосфора уменьшает ее.

В зависимости от предшественников пораженность растений бактериозом изменяется следующим образом: после озимой пшеницы она достигает 50%, гороха – 52%, овса – 30,7%, по черному пару – 21%, после кукурузы на силос – 11% и после ячменя – 18,5%.

Сильнее поражаются посевы в низинах, на легкой песчаной или слишком уплотненной тяжелой почве с недостаточным содержанием фосфора.

Основным источником заражения растений являются семена, в которых возбудитель может сохраняться до трех лет. Часто из внешне здоровых семян развиваются пораженные растения. Бактериоз может поражать всходы даже в тех случаях, когда семена прошли дезинфекцию, если имеется внутренняя инфекция. В поле переносу инфекции способствуют ветер, механические повреждения колосьев, дождь, тли и другие насекомые. Последние, повреждая колос, заносят патоген во внутренние ткани.

Резерваторами инфекционного начала могут быть сорные злаки (пырей, житняк), пожнивные остатки зараженных растений, неперепревший навоз.

Высохший экссудат бактерии, образовавшийся на больных растениях, размокает от дождя и его каплями и ветром переносится на другие растения (Горленко М.В., 1960; Чумаевская М.А., и др., 1985).

Вредоносность болезни, то есть ее способность снижать урожай, зависит от многих факторов (сорта, времени созревания, температуры, относительной влажности воздуха и др.). Проявляется она в уменьшении длины колоса, общего количества колосьев и зерен в колосе. Увеличивается количество недоразвитых колосков, часто наблюдается их полное отсутствие, что приводит к пустоколосости. Образование щуплых зерен вызывает уменьшение их абсолютной массы и урожая в целом. В больных семенах содержание воды уменьшается на 3,7%, белка на 2,7%, глюкозы на 3,9%, крахмала на 10,4%. При сильном поражении снижается их всхожесть (Илюхина М.К., 1976).

Сортов, иммунных к черному бактериозу, не выявлено. Почти все районированные в настоящее время сорта пшеницы принадлежат к ботаническим разновидностям эритроспермум и лютесценс, которые, по классификации Горленко, относятся к промежуточной группе между устойчивыми и сильновосприимчивыми.

При инокуляции возбудитель черного бактериоза поражает пшеницу, ячмень, рожь, овес, костер, пырей, не поражает тимофеевку, сорго, лисохвост, канареечник, свинорой, кукурузу, фасоль.

Многие исследователи указывают на существование в СНГ ложного черного бактериоза («псевдоблекчаф») – неинфекционной пигментации пшеницы. От настоящего бактериоза он отличается отсутствием в тканях бактерий, а также тем, что пигментация не передается семенами и не вызывает снижения урожая. Интенсивность окраски в этом случае зависит от факторов, ее вызывающих. При гистологических исследованиях видно, что клетки не окрашены, имеют нормальный вид, а пигмент находится в полости клеток и между ними в эпидермисе. Пигментированные зерна не сморщиваются.

Экспериментально доказано, что среди причин, вызывающих почернение колоса и образование меланина, типичное для черного бактериоза, могут быть неблагоприятные метеорологические условия – высокая температура, повышенная влажность и освещенность, генетические изменения, воздействие патогенных грибов и других факторов, нарушающих жизнедеятельность растений.

Отрицательное влияние их устраняется или уменьшается научно обоснованной технологией возделывания культуры.

Желтый бактериоз пшеницы

Желтый, или слизистый, бактериоз пшеницы (цв. рис.III). В СНГ болезнь отсутствует и является объектом внешнего карантина. Однако благоприятные климатические условия для ее развития есть в южных областях Украины, республиках Закавказья и Средней Азии, где к тому же распространена пшеничная нематода, сопутствующая этому заболеванию. Существует также возможность проникновения патогена в СНГ с семенами, ввозимыми с целью селекции из стран, где это заболевание распространено.

Впервые желтый бактериоз описан в Индии в 1917г., а в последующие годы обнаружен в Египте, Австралии, Китае, на о. Кипр.

В начале развития инфекции на листьях и в листовых влагалищах появляются узкие, белые, продолговатые (редко желтоватые) полосы. Впоследствии наблюдаются складчатость, скручивание и ослизнение колоса, листьев и стебля. Колос вместе с оберточным листом желтеет, уплотняется, искривляется, образуя бесформенную, уродливую массу, вскоре покрывающуюся желтоватой, вязкой глеевидной слизью. При повышенной влажности воздуха слизь образуется в большом количестве и капает с растений. В сухую погоду она подсыхает, затвердевает и приобретает вид желтой корочки. На листьях также образуется подобная корочка, состоящая из скопления бактерий. Больные растения отстают в развитии, часто не дают семян, а если они и формируются, то всегда щуплые и покрытые темными пятнами.

На поле болезнь проявляется очагами. Больные растения урожая не дают.

Возбудитель – бактерия Corynebacterium michiganense pv. tritici Hutchinson Dey, Kemp (син. C. tritici).

Это короткая грамположительная подвижная палочка с монотрихиальным жгутикованием. Максимальный рост ее наблюдается на пятый день после искусственного заражения при pH 7,1. Интенсивность его значительно повышается при добавлении в питательную среду экстракта из галлов пшеничной нематоды и аминокислот (аспарагиновая и глютаминовая кислоты, глицин, гистидин монохлорид). Отмечалось замедление роста бактерий при извлечении из среды тиамина, бензойной кислоты, биотина, холина. В то же время отсутствие рибофлавина, гипохлорида никотиновой кислоты не влияло на рост бактерий.

Возбудитель поражает только пшеницу, сохраняется в ее семенах, а также в галлах пшеничной нематоды более двух лет. Последние в дальнейшем способствуют инфицированию растений возбудителем. Заражаться пшеница может через почву, заселенную нематодой, и больные семена (при наличии в них нематоды).

С целью профилактики бактериоза осуществляют карантинные мероприятия. Следует вести наблюдение за посевами, особенно в селекционных и семеноводческих хозяйствах. При обнаружении растений с признаками болезни отбирают их образцы, тщательно упаковывают и отправляют в лабораторию Госинспекции по карантину растений. В случае подтверждения лабораторной экспертизой наличия в посевах желтого бактериоза на хозяйство налагается карантин. Для этого по представлению Госинспекции по карантину растений принимается решение районного Совета народных депутатов. В дальнейшем, на небольших зараженных участках пшеницу скашивают и сжигают. На больших площадях проводят изолированную уборку и обмолот урожая с последующей термической обработкой зерна. С разрешения ветеринарной инспекции такое зерно используется также на корм скоту.

Семена, собранные с зараженных участков необходимо тщательно протравливать гранозаном (2кг препарата на 1т семян). Большое значение имеют выжигание небольших очагов болезни, соблюдение севооборотов и другие мероприятия, способствующие уничтожению инфекционного начала и снижающие численность нематоды в почве. Посевной материал очищают от галлов пшеничной нематоды путем отмывки их водой, замачивания в солевом растворе и прогревания на солнце (Горленко М.В., 1960; Чумаевская М.А. и др., 1985).

Бурый бактериоз пшеницы

Бурый бактериоз пшеницы (цв. рис.III). Выявлен и описан на пшенице в ЦЧО и Краснодарском крае РФ (Шнейдер Ю.И., Илюхина М.К., 1975, 1976).

Поражает все органы растения, вызывая главным образом гниль стебля и зерна. Ранней весной, вскоре после отрастания перезимовавшей пшеницы, или осенью, во влажную теплую погоду, у основания стебля появляются желтые пятна с бурым окаймлением. Затем ткани стебля разрываются в продольном направлении, темнеют и размочаливаются, а в последствии отмирают. Первые два-три листа теряют тургор и на них появляются коричневые маслянистые пятна и полосы. Листья приобретают светло- зеленую окраску, затем желтеют, размочаливаются, засыхают. Сильно пораженные растения погибают. У выживших растений колосья недоразвиты, со щуплыми, бурыми зернами. Встречаются среди них и зерна с потемневшим зародышем («черный зародыш»). Во время прорастания таких семян их поверхность буреет и загнивает, а зародыш погибает. При сильном развитии болезни наблюдается пустоколосость. Иногда стебель полностью окрашивается в темно-коричневый цвет, но чаще пораженная ткань резко отграничена от здоровой.

Возбудитель – комплекс бактерий рода Pseudomonas, идентичных Р. syringae pv. atro- faciens или близких к ним. К этой группе относится и Р. ramonicum (Горленко М.В., 1977, Чумаевская М.А. и др., 1985).

Заболевание с симптомами, аналогичными бурому бактериозу, могут вызывать также грибы родов Alternaria, Macrosporium, Fusarium, Cladosporium, в связи с чем этиология стеблевой и корневой гнили затруднена. При комплексном поражении возникают гниль стебля и корней, а также пустоколосица.

Во внутрь зерна возбудитель проникает через поврежденную оболочку перикарпа, прикрывающего зародыш. Во время прорастания зерна бактерии инфицируют всходы, активно размножаясь в межклеточных пространствах и сосудах (Шнейдер Ю.И., Илюхина М.К., 1975).

Р. ramonicum сохраняется в семенах и на их поверхности до 15 месяцев, а в неперегнивших растительных остатках до 10 месяцев.

Меры борьбы те же, что и с другими бактериозами.

Бурая бактериальная гниль пшеницы

Бурая бактериальная гниль пшеницы. В СССР впервые выявлена на посевах пшеницы в Украине (Королева, И.Б., 1975), ЦЧО и Краснодарском крае (Шнейдер Ю.И., Илюхина М.К., 1975 и др.). Проявляется в фазе кущения при наступлении теплой погоды (весной – в апреле, иногда в декабре – январе при среднесуточной температуре почвы +5,6...+6,4°C) в виде загнивания узла кущения. Ткань его слегка темнеет и приобретает светло-коричневый или бежевый цвет. В нижней части стебля на уровне почвы образуются коричневые, черные, бурые или желтоватые с бурым окаймлением небольшие продольные пятна, которые позже загнивают, а ткань размочаливается. В связи с этим один-два первых листа в нижней части желтеют, буреют, размочаливаются и увядают. Загнивают сначала паренхима листа, затем проводящие пучки, вследствие чего одни растения погибают, а другие отстают в росте и формируют укороченный колос, который иногда окрашивается в бурый цвет. Семена в нем образуются щуплые, а при сильном развитии болезни наблюдается пустоколосость. Часто на стебле появляются желтые пятна с бурым окаймлением, от которых отходят светло-бурые полосы.

По мнению многих исследователей, возбудителем болезни является бактерия Erwinia сагоtovora pv. carotovora Jones (син. E. carotovora (Jones) Holland.

Однако, вероятнее всего, причиной болезни могут быть почвенные бактерии, близкие к родам Erwinia и Pseudomonas, которые наряду с грибами способны поражать растения, находящиеся в неблагоприятных условиях.

При искусственном заражении на листьях всходов появляются бесформенные, коричневые пятна с маслянистым ореолом. Со временем при подсыхании окраска их светлеет до бежевой, на листьях взрослых растений у места инокуляции образуются бурые маслянистые пятна, окаймленные хлоротичной тканью. При подсыхании пятна буреют, затем становятся прозрачными, а по краю их появляется светло-коричневый ободок. На оберточном листе образуется бесформенное большое растекающееся вверх и вниз по листу бурое или темно-зеленое маслянистое пятно. Подсыхая, оно также приобретает бежевую окраску с более темным окаймлением. На колосковых чешуйках образуются коричневые и черные пятна. Штаммы E. carotovora pv. carotovora (из пшеницы) при искусственном заражении вызывали загнивание тканей стебля и зерна у зерновых культур.

Вредоносность заболевания снижают заблаговременное протравливание семян, уничтожение зараженных растительных остатков и всходов падалицы. Более высокая степень поражения растений бывает при выращивании озимой пшеницы после таких предшественников, как подсолнечник, озимые, кукуруза, горох, табак, люцерна. Развитие болезни уменьшается при внесении полного минерального удобрения с правильным сочетанием питательных элементов в нем, а также при внесении повышенных норм фосфора и калия, тогда как увеличение дозы азота приводит к увеличению пораженности растений.

Источники инфекции – зараженные семена, в которых возбудитель сохраняется до 15 месяцев, и неперегнившие растительные остатки, где патоген может сохранять жизнеспособность до 10 месяцев. Повышенная влажность семян усиливает их поражение. На всходах бактериоз более активно развивается при теплой погоде (Чумаевская М.А. и др., 1985).

Бактериальная пятнистость пшеницы

Бактериальная пятнистость пшеницы. В СССР впервые обнаружена в Украине, в ЦЧО РСФСР и Краснодарском крае (Илюхина М.К., 1976; Королева И.Б., Сидоренко С.С., 1981; Чумаевская М.А. и др., 1985).

На листьях всходов озимой пшеницы появляются бурые вытянутые мелкие пятна. На оберточном листе, на листьях и стебле взрослых растений перед началом цветения развиваются хлоротичные пятна, а позже вокруг них появляется бурый кант. На колосковых чешуйках заметны бурые или хлоротичные пятна в виде штриховатости (Королева И.Б., Сидоренко С.С., 1981).

В результате всестороннего изучения этиологии черного бактериоза пшеницы из различных частей пораженных растений были вывыделены желтопигментные бактерии Erwinia herbicola Düggeli, которые оказались слабопатогенными и для различных сортов других зерновых культур. В частности видимые признаки развития инфекционного процесса были отмечены при инокуляции некоторых сортов яровой пшеницы (Мироновская яровая, Луганская 4) и ячменя (Смелянекий), озимой ржи (Деснянка 2), проса (Веселоподолянское 38), кукурузы (Днепропетровская 247 МВ и Одесская 10). Бактерии не патогенны для многих сортов чумизы желтой и красной, могара желтого и красного, овса, риса, овсяницы, тимофеевки, сорго и житняка (Королева И.Б., Сидоренко С.С., 1981).

Бактериальная гниль водянистая

Бактериальная гниль водянистая. В отечественной литературе есть сведения о том, что Pseudomonas fluorescens наряду с другими видами рода Pseudomonas и различными сапрофитными бактериями принимают участие в комплексных патологических процессах, которые приводят к загниванию стеблей озимой пшеницы и поражению зерна (Шнейдер Ю.И., Илюхина М.К., 1976); Горленко М.В., 1977; Королева И.Б., Сидоренко С.С., 1982; Чумаевская М.А. и др., 1985).

В Украине поражение пшеницы обусловлено комплексом биотических и абиотических факторов. В развитии бактериоза основная роль принадлежит Р. atrofaciens, в то время как влияние других бактерий зависит от неблагоприятного воздействия климатических, почвенных или других факторов, снижающих устойчивость растений к условнопаразитным бактериям.

Среди белых и флуоресцирующих бактерий, выделенных из пшеницы в Украине, Краснодарском крае, Воронежской и Курской областях РФ также обнаружены и Р. fluorescens, которые совместно с грибами и бактериями рода Pectobacterium вызывают загнивание стеблей и корней пшеницы (Шнейдер Ю.И., Илюхина М.К., 1980). При изучении бактериозов пшеницы в этих регионах, кроме основных возбудителей, из пораженных образцов с признаками базального бактериоза были выделены патогенные штаммы Р. fluorescens в количестве 3% от общего числа штаммов.

В Украине патогенными для пшеницы оказались штаммы, выделенные в естественных условиях из корневой шейки увядших всходов, пораженных зерен и колосковых чешуй с коричневыми пятнами.

При искусственном заражении озимой пшеницы различных селекционных номеров и сортов на стебле и листьях образовывались бесформенные растекающиеся хлоротичные бурые или маслянистые пятна, а также мелкие коричневые или светло-коричневые пятна. У яровой пшеницы сорта Подолянская 10 наблюдали хлороз в месте инокуляции или белесые маслянистые и бежевые пятна. При этом колос у растения часто деформировался и развивался ненормально. На листьях пшеницы сорта Дублянка появлялись мелкие бежевые или хлоротичные пятна (Королева И.Б., Сидоренко С.С., 1982).

На растениях озимого ячменя (сорт Одесский 17) развивались бурые или бежевые, а нередко и мелкие белесые либо светло-коричневые маслянистые растекающиеся пятна. У ярового ячменя в месте инокуляции образовывался едва заметный кантик, а у озимой ржи (Деснянка, Харьковская 55) наблюдались белесые мелкие пятна.

Коричневый бактериоз семян

Коричневый бактериоз семян. Обнаружен в 1928г. в Саратовской области Н.И. Ходаковским. Оболочки зерен окрашиваются в коричневый цвет различных оттенков и приобретают как бы лаковую блестящую поверхность. В крахмалистой части семян и алейроновом слое поражение не обнаруживается. Окраска чешуек обычно не изменяется или слегка темнеет с внутренней стороны, а затем потемнение распространяется насквозь к наружной части чешуйки. В связи с этим внешние симптомы болезни на колосьях почти не видны. При развитии поражения во всем колосе образуются щуплые зерна и только иногда часть их остается здоровыми. При намачивании в воде у больных зерен легко отстает оболочка. Микроскопическое описание болезни сходно с описанием базального бактериоза, но по биохимическим признакам их возбудители совершенно различны.

Возбудитель коричневого бактериоза семян – Bacterium atrofaciens v. nigrofaciens N. Chodakovski. Это короткая, подвижная, грамположительная палочка, образующая капсулы.

По данным Н.И. Ходаковского, наиболее поражаются ею сорта мягкой пшеницы. На твердых пшеницах бактериоз автором не обнаружен. Особенности патогенеза не изучены, так как заболевание было обнаружено и описано лишь один раз.