Корневые гнили пшеницы
Корневые гнили пшеницы. Часто проявляются на пшенице (озимой и яровой) и других зерновых колосовых злаках. Наиболее распространены в северо-западном регионе европейской части РФ, Западной и Восточной Сибири, Северном Казахстане, в Поволжье. В последние годы усиление болезни наблюдается в Украине, Белоруссии, Прибалтике.
Поражаются первичные и вторичные корни, подземное междоузлие и основание стебля, вследствие чего возможны гибель растений в период прорастания семян, появления всходов, трубкования и цветения, а также отмирание продуктивных стеблей и пустоколосость.
Основные возбудители корневых гнилей пшеницы выявлены свыше 100 лет тому назад. История их изучения отражена в работах Ф.Е. Немлиенко, Е.Е. Фомина (1934, 1936), С.М. Тупиневича (1948), В.А. Чулкиной (1973), А.Ф, Коршуновой, А.Е. Чумакова, Р.И. Щекочихиной (1976), В.И. Билай (1977) и многих других.
В зависимости от возбудителей различают обыкновенную, церкоспореллезную, фузариозную и офиоболезную корневые гнили.
Обыкновенная корневая гниль пшеницы, или гельминтоспориозная (цв. рис.6), распространена повсеместно, но наиболее сильно вредит в Поволжье, Северном Казахстане, Западной и Восточной Сибири в районах выращивания яровой пшеницы. Болезнь вызывает побурение, деформацию и искривление проростков, которые часто гибнут до выхода колеоптиле на поверхность почвы. При появлении всходов на влагалище первого листа, а позже на основании стебля обнаруживаются бурые полосы и пятна. В период трубкования и цветения происходит побурение узла кущения, первого надземного и подземного междоузлия, а также основания листьев. В зависимости от степени развития болезнь может вызывать изреживание посевов, снижать озерненность колоса и массу зерна в нем, быть причиной пустоколосости.
По мнению многих исследователей, сухость почвы увеличивает потери от обыкновенной корневой гнили. Однако есть данные, свидетельствующие и о том, что развитию болезни способствует как высокая, так и низкая влажность почвы. Травмирование семян при обмолоте, неправильное применение гербицидов (особенно 2,4-Д), фунгицидов, повреждения низкими температурами и почвообитающими насекомыми повышают восприимчивость пшеницы к заболеванию.
Возбудителем обыкновенной корневой гнили является несовершенный гриб Bipolaris sorokiniana Shoem. (син. Helminthosporium Sativum Pamel., King Bakkel, Drechslera sorokiniana Subram), относящийся к семейству Dematiaceae порядку Hyphomycetales. Развивается он при температуре от 0 до +40°C (оптимум +22...+26°C). Грибница его коричневая, располагается по межклетникам, а на поверхность пораженных тканей через устьица или межклетники эпидермиса выступает конидиальное спороношение. Конидиеносцы многоклеточные, темные, более или менее коленчатые, длиной до 130 и толщиной 6–7мкм (редко до 10мкм). Первые конидии образуются на конидиеносцах на расстоянии 50–90мкм от их основания (рис. 5). На местах опавших конидий остаются следы, поэтому конидиеносцы со временем становятся зубчатыми. Конидии темно-оливковые, веретеновидные или удлиненнояйцевидные, чаще прямые, но иногда изогнутые, размером 60–136×17–30мкм, с 2–13 поперечными перегородками. Прорастают конидии только конечными клетками при наличии капельной влаги. Более активно гриб развивается при ослаблении растений, чем и объясняется большая вредоносность обыкновенной корневой гнили при длительной засухе. В этих условиях выделяются токсины, разрушаются ткани, и растение гибнет.
Действие токсинов связано с нарушением передвижения азотистых веществ в растении и снижением содержания белка в зерне.
Споры B. sorokiniana не утрачивают жизнеспособности на открытом воздухе в течение 300–490 дней и так же долго сохраняются в почве в состоянии покоя при отсутствии веществ, стимулирующих их прорастание.
Возбудитель болезни характеризуется гетерогенностью: имеет много различных штаммов, проявляющих неодинаковую патогенность к пшеницам (Пидопличко В.Н., Зражевская Т.Г., 1975).
В ряде западных регионов СНГ обыкновенная корневая гниль проявляется незначительно. При этом гриб нередко вызывает образование на листьях сначала темных, а позже темносерых или светло-бурых пятен, слегка вытянутых вдоль листовой пластинки. На пятнах появляется оливково-бурый или черновато-серый конидиальный налет. Иногда наблюдается загнивание нижних узлов и полегание растений, особенно при температуре +20...+28°C и влажности воздуха 95–97%. Этот тип поражения пшеницы принято называть темно-бурой пятнистостью.
В теплую влажную погоду гриб часто поселяется на колосьях, проникает в перикарпий и эндосперм и вызывает побурение зоны зародыша. Вследствие этого зерно недоразвивается и становится щуплым. Поражения такого типа называют черным зародышем.
Патоген некоторое время может развиваться как сапрофит на растительных остатках, образуя темно-бурые дерновинки грибницы, а при достаточной влажности – и конидиеносцы с конидиями. Иногда гриб образует и сумчатую стадию и в этом случае его называют Cochliobolus sativus Drechsler.
Таким образом, источниками инфекции обыкновенной корневой гнили пшеницы могут быть зараженное зерно и пораженные остатки растений в почве.
Восприимчивы к болезни ячмень, виды пырея, костра, мятлика, овсяницы, плевела и других культурных и сорных злаков, которые могут быть дополнительными резерваторами инфекции.
Церкоспореллезная корневая гниль пшеницы (цв. рис.III). Распространена в лесостепной и полесской зонах Украины, Белоруссии, в Прибалтике. С 1975г. значительно распространилась в центральных и южных областях Украины. Вызывает почернение и отмирание корней, колеоптиле, но наиболее характерно проявляется на нижнем основании стеблей, иногда на подземном междоузлии и влагалищах листьев в виде эллипсовидных пятен. На наружной поверхности листовых влагалищ, на уровне почвы или несколько выше того места, где возбудитель проникает в соломину, появляются эллиптические участки бурой пораженной ткани длиной 0,5–2,5см. Места внедрения патогена имеют вид эллиптических изъязвлений на соломине. Центр изъязвления занимает темная строма (микросклероции) гриба, в связи с чем заболевание получило название «глазковая пятнистость стеблей». Если строма гриба широко распространяется, основание соломины кажется обугленным, а не блестящим и гладким, как при офиоболезе. При сильном развитии болезни изъязвления опоясывают стебель. В таких случаях глазковые пятна образуются редко. Внутри пораженного стебля обнаруживаются большие скопления грибницы, которая вначале имеет светло-серый, а позже коричневый цвет. Поражения могут появиться на листовых влагалищах и соломине даже на высоте 15–20см, но такие случаи очень редки.
Вредоносность болезни выражается в ослаблении стеблей в зоне заражения с последующей ломкой их и полеганием растений. Полегшие стебли переплетаются между собой и в отличие от полеганий, вызванных другими причинами, не поднимаются. Соломины больных растений легко ломаются у поверхности почвы.
Возбудитель церкоспореллезной гнили пшеницы – несовершенный гриб Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron.) Deighton (син. Cercosporella herpotrichoides Fron.) порядка Hyphomycetales. Конидии его бесцветные, игловидные, обычно искривленные, с 5–7 перегородками, к основанию слегка расширены, а к верхнему концу сужены, размером 30–63×2–3мкм (рис. 5). Конидиеносцы короткие, цилиндрические, состоящие из 1–3 клеток. Иногда на конидиях образуются споридии.
Лучшими питательными средами для получения конидий являются сусло-агар, стебли донника и стерильные зерна риса. Спороношение на них появляется через 10–15 дней (Коршунова А.Ф. и др., 1976). Наиболее благоприятными источниками углерода для максимального накопления грибницы в питательных средах могут служить мальтоза, сорбит и крахмал. Использование в жидких средах дульцита способствует увеличению спорообразования гриба, а его вегетативный рост стимулируется при использовании в средах биотина.
Гифы, выращенные на питательных средах, белые, септированные, более или менее разветвленные, отдельные их клетки утолщены, округлой или продолговатой формы.
Оптимальная температура для развития патогена +5...+9°C. Легко переносит десятиградусный мороз. В почве на пораженных остатках растений сохраняет жизнеспособность около 18 месяцев.
Инфекционное начало сохраняется в виде грибницы в пораженных остатках растений. Очень сильное заражение посевов обычно наблюдается ранней весной от конидий, которые образуются на грибнице и разносятся каплями дождя и ветром.
Патоген особенно вредоносен для озимой пшеницы. Развитию его способствуют холодная сырая осень, мягкая зима с оттепелями и дождливая прохладная весна. При запашке соломы и севе пшеницы по стерне различий в степени развития болезни не установлено.
Церкоспореллезная корневая гниль пшеницы оказывает многостороннее отрицательное воздействие, вызывая гибель побегов и полегание растений, а также щуплость зерна вследствие частичного окольцевания стебля или образования бесплодных белых колосьев.
Доказано существование физиологической специализации патогена, что имеет важное значение в селекции пшеницы на устойчивость к этой болезни.
