Пыльная головня пшеницы

Пыльная головня пшеницы (цв. рис.1). Распространена во всех районах возделывания пшеницы, однако интенсивность поражения растений зависит от уровня семеноводства, агротехники и метеорологических условий. Особенно сильно болезнь развивается на яровой пшенице в Северном Казахстане и Сибири.

Заболевание известно давно, но его возбудитель как самостоятельный вид выделен в 1890г.

Пыльная головня пшеницы

Проявляется в период выметывания колоса, при этом почти все его части, кроме стержня, еще до выхода из влагалища листа превращаются в рыхлую черную споровую массу (телиоспоры). Ости колосков сильно редуцированы. Пораженные колосья имеют вид обгорелых. В начале выхода пораженного колоса из влагалища масса телиоспор прикрыта тонкой прозрачной оболочкой. Затем она быстро разрушается, и телиоспоры разлетаются, а на стебле вместо колоса остаются голые стержни. Иногда поражается не весь колос, а только несколько соседних колосков, в редких случаях – верхняя часть стебля и даже листовые пластинки.

Возбудитель пыльной головни пшеницы – гриб Ustilago tritici (Pers. Jens). Его телиоспоры мелкие, шаровидные, эллипсоидальные, реже угловатые или продолговатые 3,6–8,1мкм (чаще 4,5мкм) в диаметре с оливково-коричневой оболочкой, густо покрытой маленькими щетинками (рис.2, 2).

Пыльная головня пшеницы

Процесс заражения пшеницы возбудителем пыльной головни изучали многие ученые. Еще в 1885 году Гоффман, 1897г. Ф. Мэддокс, 1903г. О. Брефельд, а позже и другие исследователи доказали, что оно происходит только через цветки в период цветения пшеницы. Более детальную работу в этом направлении выполнил В. Ланг (1917), который не только заражал растения, но и проводил довольно тонкие гистологические исследования. Им установлено, что телиоспоры U. tritici, попадая на рыльце цветка, прорастают и образуют базидии без базидиоспор. Клетки базидии раздельнополые, поэтому происходит копуляция между клетками в одной и той же базидии или между разными базидиями. Прокопулировавшие клетки базидий дают начало диплоидным гифам, которые и заражают растения. Инфекционные гифы обычно проникают в каналы пестика ростковыми трубками пыльцы. В этих каналах инфекционные гифы развиваются в грибницу, которая через 7–10 дней достигает микропиле (этоотверстие между интегументами семязачатка цветкового растения, через которое обычно проходит пыльцевая трубка при прорастании). Однако к этому времени микропиле бывает закрытым, и гриб проникает в нуцеллус (этоцентральная многоклеточная часть семязачатка голосеменных и покрытосеменных растений, соответствующая микроспорангию споровых растений) через внутренний интегумент (это – часть семязачатка (семяпочки) у голосеменных и покрытосеменных растений. Окружает центральную часть семязачатка (нуцеллус) от основания до верхушки, где остается небольшое отверстие (микропиле)). Продвигаясь в дальнейшем между эндоспермом и внутренним интегументом, гриб достигает щитка и заполняет его, затем проникает в зародыш зерна, заполняя и его (кроме корешка). Исследованиями М.М. Ивановой (1965) доказано, что заражение патогеном возможно и после цветения пшеницы (даже в начальной фазе налива зерна). При этом гриб проникает в завязь непосредственно через ее стенки. Разрастаясь в завязи, грибница постепенно пронизывает все слои перикарпа и семенных оболочек. Нередко она обнаруживается в алейроновом слое и эндосперме. Одновременно с этим наблюдалось продвижение ее к зародышевой части зерна через эпителиальные клетки щитка.

Работами Е.А. Фиалковской (1963) установлено, что заражение может происходить не только в период цветения, но и раньше – во время выхода колоса из влагалища, если имеются щели между неплотно сомкнутыми чешуями цветков. Продолжительность периода заражения составляет несколько дней. Следует отметить, что внедрение грибницы в зародыш не препятствует его формированию. Сама зерновка развивается нормально и ничем не отличается от здорового зерна.

Возможно полное и неполное заражение зерна патогеном. При полном заражении грибница всегда обнаруживается в зародыше и главной почке, а при неполном зародыш и чаще главная почка свободны от нее. Обусловливается это атмосферной влажностью в периоды заражения и начала формирования зерна. Повышенная влажность воздуха в большинстве случаев способствует полному заражению. Характер расположения грибницы патогена в зерне и условия его прорастания влияют на степень проявления болезни в посевах. В большинстве случаев при полном заражении и в условиях, замедляющих прорастание зерна, болезнь проявляется сильнее.

Грибница U. tritici многоклеточная, шириной 2,5мкм, располагается в тканях пшеницы по межклетникам и реже внутриклеточно. Нередко в клетках образуются гаустории в виде клубочков. В начале заражения растений гриб образует гифы с очень тонкой оболочкой и гомогенной цитоплазмой. К моменту созревания зерна гриб морфологически и физиологически изменяется. Гифы несколько вздуваются, стенки их утолщаются и в цитоплазме клеток обособливаются жировые капли. В такой форме гриб переходит в состояние покоя. Он устойчив к низким температурам и может сохранять жизнеспособность в непроросшем зерне довольно продолжительное время, в зависимости от вида и сорта пшеницы, условий хранения зерна, метеорологических условий в период заражения и др. Считается, что в зерне гриб может сохраняться свыше трех лет.

В начале прорастания зерна гифы грибницы U. tritici переходят в активное состояние и поражают проростки растения. Затем грибница распространяется диффузно по стеблю, а иногда проникает и в молодые листья. В междоузлиях стеблей она обнаруживается в виде ровных нитей, располагающихся преимущественно прямолинейно в межклетниках паренхимы, а иногда в области сосудистых пучков. В узлах, где рост в длину ограничен, грибница имеет вид густых сплетений между системами пучков и нередко заполняет межпучковые пространства.

В период формирования колоса грибница обильно разрастается и сильно утолщается. Затем стенки клеток гиф становятся студенистыми и почти вся грибница превращается в бесформенную массу, в которой делением дифференцируются телиоспоры. Молодые телиоспоры имеют по два ядра, которые позже сливаются. Оболочка телиоспор состоит из двух слоев – наружного и внутреннего. Наружный утолщенный слой, часто с инкрустациями (бугорками или шипиками), имеет оливково-коричневый или коричневый цвет. Внутренний слой тонкий, бесцветный.

Исследованиями Е.А. Фиалковской (1934) доказано, что телиоспоры U. tritici обычно сохраняют вирулентность в течение всего времени возможного заражения колосьев. Более того, в ее опытах телиоспоры с яровой пшеницы, хранившейся в сухих условиях, были вирулентны в течение двух лет и вызывали также заражение озимой пшеницы. Телиоспоры из поздних колосьев менее вирулентны. В природных условиях телиоспоры теряют жизнеспособность в течение месяца (Ячевский А.А., 1910).

По мнению многих исследователей, заражению растений патогеном подвержены не только восприимчивые, но и устойчивые сорта пшеницы. Однако у восприимчивых сортов период наиболее благоприятного заражения довольно продолжительный (более четырех суток после цветения), грибница в зерне хорошо развита и пронизывает плодовую оболочку, эндосперм, щиток и зародыш. Во время роста растений почти не наблюдается вакуолизации и лизиса грибницы в их тканях. У высокоустойчивых же сортов период восприимчивости после цветения длится не более суток, грибница развита слабо, обычно размещена в плодовой оболочке в щитке, а в эндосперме и зародыше обнаруживается очень редко. При прорастании зерна и в первые фазы развития растений наблюдаются вакуолизация грибницы и ее лизис.

Прорастание телиоспор и рост грибницы внутри растения зависят от экологических факторов. Оптимальной температурой для прорастания телиоспор и роста грибницы является +22...+27°C. При температуре +30...+33°C и +7...+8°C гриб не развивается. Заражение интенсивно происходит при относительной влажности воздуха 60–85%. Низкая влажность воздуха (10–30%) резко снижает инфицированность растений.

Кроме пшеницы, U. tritici поражает очень многие виды рода Triticum: Т. aestivum, Т. durum, Т. monococcum, Т. dicoccum, Т. spelta, T. carthlicum, Т. polonicum, Т. turgidum. При искусственном заражении поражаются виды родов Hordeum, Secale, Aegilops, Elymus, Agropyron, Elytrigia, Haynaldia.

В СССР идентифицировано более 67 рас U. tritici. Среди них 27 характеризуются специализацией к мягким пшеницам, 5 – к твердым и 10 патогенны к растениям пшеницы обеих видов. Наличие широко специализированных рас патогена дает основание утверждать, что в природе возможно заражение твердых пшениц от пораженных мягких и наоборот (Ямалеев А.М., Кривченко В.И., Гаврилюк И.П., 1975).

Пыльная головня пшеницы очень вредоносна. Кроме непосредственного вреда, который выражается в недоборе зерна, у больных растений по сравнению со здоровыми на 32–36% уменьшается общая масса, на 10–13% снижается высота стеблей, слабое кущение. Зараженные зерна во время прорастания дышат интенсивнее, чем здоровые. Исследованиями А.Л. Курсанова (1926) установлено, что зараженные растения на 20% больше испаряют влаги, чем здоровые, у них сильно нарушается соотношение между растворимыми и нерастворимыми углеводами, особенно ночью. Крахмала в здоровых растениях больше, чем в больных. В течение первых 20–25 дней вегетации отмечается более энергичный рост больных растений, но позднее он замедляется и к началу цветения интенсивность его снижается на 60–70%. Нередко наблюдается и так называемый скрытый недобор урожая: некоторым растениям удается справиться с патогеном, но при этом уменьшается масса и снижается качество урожая (плохая выполненность колосьев, меньшая масса зерна, слабая устойчивость к болезням).

Рост гриба в растении прекращается при +7...+8°C, чем объясняется меньшее проявление пыльной головни на подзимных посевах озимой и яровой пшеницы.

Против пыльной головни важнейшее значение имеют семеноводческие мероприятия, в частности, апробация семенных и браковка сильно пораженных посевов. Запрещаются продажа и сев элитных семян пшеницы из посевов, в которых, по данным апробации, выявлена пыльная головня более чем на 0,3% растений.

Для более точного определения зараженности семян пшеницы и ячменя возбудителями пыльной головни В.И. Кривченко (1961, 1967) разработан лабораторный метод, который в последние годы несколько усовершенствован (Кривченко В.И., Ямалеев А.М., Бурова Н.М., 1976). По этому методу рекомендуется из образцов семян, поступающих для анализа в районную семенную инспекцию, отбирать 1000 зерен, которые замачивают в 700мл 10%-ного раствора NaOH на 24ч. По истечении суток семена кипятят в том же растворе в течение 10 мин, а затем тщательно промывают горячей водой, что дает возможность отделить до 100% зародышей от эпидермиса.

Отделенные зародыши помещают в стеклянный бюкс, заливают несколькими кубическими сантиметрами красителя (1%-ный раствор анилинового синего в 40–45%-ной уксусной кислоте) и на пламени кипятят в течение 10–20с до приобретения ими ярко-синего (но не черного) цвета. Окрашенные зародыши переносят в бюкс с несколькими кубическими сантиметрами 45%-ной уксусной кислоты и снова кипятят 16–20с.

К этому времени должна быть подготовлена чашка Петри с вычерченными восковым карандашом на ее дне (с наружной стороны) 8 параллельными линиями. В эту чашку легким встряхиванием переносят содержимое бюкса, распределяя его равномерно по всей поверхности, с помощью пипетки удаляют излишек кислоты, а пинцетом – плавающие чешуйки и пленки.

Просматривать зародыши в чашках Петри рекомендуется под бинокулярной лупой. В тканях зародыша грибница обнаруживается в виде спутанных нитей, которые при обработке вышеуказанным красителем окрашиваются в синий цвет и хорошо видны на фоне обесцвеченных клеток растения-хозяина.

Выявленные пораженные зародыши сдвигают в одну из сторон края чашки. Затем по количеству больных и свободных от грибницы эмбрионов устанавливают отдельно процент зародышей с пораженными щитком и зародышевой почкой.

Для обеззараживания семян от пыльной головни применяют термическую обработку или протравливание системными фунгицидами (беномил, витавакс и др.).

Вы здесь: Home arrow Болезни пшеницы arrow Пыльная головня