Ржавчинные заболевания пшеницы
Ржавчинные заболевания пшеницы. Сведения о ржавчине хлебных злаков имеются в древнейших литературных источниках. Так, Аристотель (384–322гг. до н. э.) видел причины развития ржавчины в теплоте и влаге. Его ученик Теофаст (371–286гг. до н. э.) оставил заметки об особенностях восприимчивости злаков к ржавчине. Он считал, что развитие ржавчины является результатом действия росы и солнечных лучей, «особенно, когда этому благоприятствует теплота луны». Колумелла (50г. до н. э.) с целью предотвращения болезни предлагал собирать солому в кучи и сжигать ее при приближении морозов.
Не находя объяснения причинам развития ржавчины в материальном мире, древние греки приписывали ее распространение богам. Так, среди земледельцев Эллады был распространен культ бога ржавчины Робиго, в честь которого устраивались праздники – робигалии. Помпилиус (715–672гг. до н. э.) связывал происхождение робигалий со стремлением умилостивить бога ржавчины молитвами и пожертвованиями. Этот праздник отмечался в период налива зерна, когда развитие ржавчины было особенно вредоносным. Плиний (79–23гг. до н. э.) отмечал, что развитие болезни наблюдается прежде всего на орошаемых полях и посевах, расположенных в долинах. Он утверждал, что солнце не может быть причиной возникновения ржавчины и для борьбы с ней рекомендовал втыкать в засеянные пшеницей поля лавровые ветки.
В средние века количество сообщений о развитии и вредоносности ржавчины злаковых было незначительно, однако есть сведения о том, что распространение ее в ту эпоху не уменьшилось. Причина болезни оставалась невыясненной и ее вспышки объяснялись карой божьей. Уровень развития науки в средние века не позволял внести ясность в вопрос о причине появления ржавчины, поэтому в сочинениях ученых той поры повторяются воззрения и наблюдения древних греков и римлян.
Начиная с средины XVII ст. в научной литературе зарегистрированы периоды больших, опустошительных вспышек ржавчины. Arthur Т.С. (1929) и Chester R.S. (1946) в своих сводках указывают, что недород 1660–1662 и 1669–1699гг. в Дании и других прилегающих странах вызван развитием ржавчины. Большие эпифитотии ее имели место в 1708–1710гг. и в 1727г. в Африке. Невиданные по своим масштабам вспышки ржавчины происходили в Швеции в 1794г. и в Англии в 1804г.
В XVIII ст. знания природы ржавчинных грибов постепенно пополняются новыми сведениями. Главным из них явилось открытие de Вагу (1865) разнохозяйственности и споровых стадий гриба Puccinia graminis. Было экспериментально доказано значение барбариса как промежуточного хозяина возбудителя болезни, что послужило основанием для признания обособленного существования видов ржавчины.
Первые фундаментальные исследования ржавчины хлебных злаков проводили Eriksson и Henning, итог которым был подведен в опубликованной ими книге «Ржавчина зерновых» (1896).
В конце XIX ст. изучение ржавчинных заболеваний злаков приобрело систематический характер. Фундаментальные микологические и патоморфологические исследования были выполнены рядом ученых Англии, Германии, Швеции, Австралии, Америки.
Активизировались попытки решения таких важных проблем, как разработка агротехнических и химических мер, предотвращающих поражение ржавчиной, изучение сортовой устойчивости, поиски путей борьбы с ржавчиной методом селекции и многих других.
Н.А. Наумов (1939) отмечал, что еще в конце прошлого столетия работами Шретера был в основном решен вопрос о видах ржавчины на хлебах. В начале нынешнего столетия благодаря исследованиям Эриксона и Клебена внесена ясность в этот вопрос и уже ничего принципиально нового в знания о видовом составе ржавчинных грибов с тех пор не прибавилось. Тогда же стало понятно, что разделение видов патогена по морфологическим признакам не приводит к удовлетворяющим исследователя выводам и что в качестве критерия биологической самостоятельности различных видов возбудителей ржавчины должен быть принят признак специализации. Этим было положено начало учению о глубокой приуроченности ржавчинных грибов, что выразилось в признании наличия в пределах вида специализированных форм, а в пределах форм – биотипов.
Ведущее положение в изучении ржавчинных грибов в начале XX ст. стали занимать ученые России. В этот период (1909г.) была опубликована монография А.А. Яневского «Ржавчина зерновых культур в России», положившая начало обширной национальной программе исследований этого заболевания. За ней последовали классические исследования Н.И. Вавилова (1919, 1935).
Накопленные сведения об особенностях развития ржавчины хлебных злаков в СССР были обобщены в капитальной монографии Н.А. Наумова «Ржавчина хлебных злаков в СССР» (1939), которая может рассматриваться как итог мировых достижений в этой области знаний по состоянию на то время. Несколько позже достижения в изучении бурой ржавчины обобщил в своей монографии Chester R.S. (1946).
В последующие 30–40 лет исследователи многих стран дополняли и углубляли знания о природе ржавчинных болезней и мерах по их предотвращению. Уровень знаний о возбудителях, иммунологических, генетических и физиологических аспектах природы устойчивости растений к ржавчинным болезням несравнимо возрос. Основное внимание в изучении ржавчины хлебных злаков концентрируется на исследованиях закономерностей изменчивости и специализации возбудителей, их рас и биотипов, особенностях наследования свойств устойчивости, выяснении биохимических и физиологических механизмов защитных реакции растений, а также установлении особенностей взаимоотношения генетических систем патогенов и растений-хозяев. Особое значение придается изучению типов устойчивости растений и разработке методов создания устойчивых сортов.
Возбудители ржавчинных болезней принадлежат к базидиальным грибам порядка Uredinales. Это облигатные паразиты, поэтому изучение их, как правило, проводится на живом растении.
В последние годы доказана возможность культивирования некоторых ржавчинных грибов на искусственных питательных средах, включающих большой набор витаминов и аминокислот.
Возбудители ржавчин зерновых колосовых злаков принадлежат к роду Pucciniа. В цикле их развития установлено пять типов спороношений, которые принято обозначать римскими цифрами:
0 – спермогоний со спермациями;
I – эции с эциоспорами (эцидии с эцидиоспорами);
II – урединии с урединиоспорами (уредопустулы с уредоспорами);
III – телии с телиоспорами (телейтопустулы с телейтоспорами);
IV – базидии с базидиоспорами.
Каждый тип спороношения имеет свои морфологические и биологические признаки. Разные виды грибов характеризуются определенной окраской, размерами и другими показателями.
Спермогонии развиваются весной на листьях (с обеих сторон, чаще с верхней), под эпидермисом, одиночно или группами. По форме они шаровидные, полушаровидные или бокальчатые, по цвету желтые или оранжевые. Некоторые образуют устьичные гифы.
В спермогониях формируется огромное количество очень мелких бесцветных шаровидных или эллипсоидальных спор, которые принято называть спермациями.
Ранее считалось, что спермогонии со спермациями не играют роли в размножении ржавчинных грибов, поэтому такой тип спороношения был обозначен цифрой 0. Однако в последние годы доказано, что спермации участвуют в половом процессе, в связи с чем возможны перегруппировки наследственных свойств видов грибов.
Эции развиваются на два-три дня позже спермогониев на обеих сторонах листьев (чаще на нижней), иногда на черешках, побегах и даже плодах. Располагаются они плотными или рыхлыми округлыми или удлиненными группами. По форме эции могут быть чашевидные или цилиндрически чашевидные с хорошо развитым перидием (оболочкой). Клетки перидия плотно или рыхло соединены между собой. Эциоспоры в эциях формируются на удлиненных (базальных) клетках в виде цепочек. По форме эциоспоры круглые, эллипсоидальные, многогранные, угловатые и др. Величина их также различна. Оболочка эциоспор бесцветная или окрашенная, покрытая бородавочками или шипиками. Содержимое эциоспор бесцветное или окрашенное.
Урединии развиваются обычно летом на обеих сторонах листьев, а у некоторых видов – на стеблях и даже на колосьях. Они представляют собой кучки спор (урединиоспор) на ножках. Урединии разных грибов располагаются различно: одиночно, группами, линейно или хаотично. Цвет их определяется окраской урединиоспор. Последние одноклеточные, на ножках.
По форме урединиоспоры круглые, овальные или эллипсоидальные. Размер их также различный. Оболочка урединиоспор обычно окрашена и только у некоторых грибов бесцветная, различной толщины, часто покрыта бородавочками или шипиками.
Телии образуются к концу вегетации растений в местах формирования урединиоспор или в других, но обязательно на урединиогрибнице. Они темные, различной величины и формы, располагаются одиночно, группами или полосами.
Телиоспоры грибов рода Puccinia, как правило, двуклеточные, темноокрашенные, на ножках различной величины и окраски, но чаще бесцветные. Оболочка у телиоспор равномерно утолщенная или утолщенная на вершине, иногда с инкрустациями.
У большинства грибов рода Puccinia телиоспоры прорастают весной после периода покоя, образуя членистые бесцветные базидии с базидиоспорами.
Базидии четырехклеточные. На них формируются одноклеточные базидиоспоры (из каждой клетки базидии по одной базидиоспоре). Обычно две базидиоспоры одного пола, а две – другого.
Созревшие базидиоспоры легко переносятся воздухом и могут сразу прорастать, образуя росток, который проникает сквозь кутикулу питающего растения, растворяя ее в любом месте. На грибнице, выросшей из базидиоспор, формируются спермогонии и эции.
Полный цикл развития возбудителей ржавчинных заболеваний зерновых колосовых культур происходит на двух видах растений, поэтому их называют двудомными, или разнохозяйными. Некоторые возбудители утрачивают или утратили двудомность (развиваются на одном растении), в связи с чем все типы спороношения у них не обнаруживаются.
В ходе эволюции паразитизма ржавчинных грибов большинство патогенов выработало свойство, определяющее их биологическую специализацию к видам и родам растений-хозяев. Согласно теории Н. И. Вавилова (1935), избирательное свойство патогенов в своем паразитизме обусловлено дивергенцией* растений-хозяев и их патогенов.
*Дивергенция – расхождение признаков вида в процессе эволюции, в результате чего из одного исходного вида образуются новые разновидности и виды.
Изучение категорий иммунитета и устойчивости, связанных со специализацией патогенов, имеет важное значение не только для теории паразитизма, но и в практической селекции. Планирование программ создания устойчивых к ржавчине сортов зерновых культур и успешное их осуществление зависят от уровня изученности особенностей специализации паразитов. Знание особенностей эволюции свойств паразитизма, определяющих специализацию патогенов, служит основой для прогноза сроков сохранения устойчивости сортов, то есть установления сроков сортосмены, а также разработки методов создания сортов зерновых культур, длительное время сохраняющих устойчивость.
В ходе эволюции паразитизма его диапазон расширяется или сокращается. Особенно быстро изменяются свойства паразита, связанные с сортовой специализацией, что вызывает необходимость непрерывного изучения диапазона физиологической специализации патогенов, а также исследования состава динамики и соотношения рас.
Важнейшей особенностью возбудителей ржавчинных болезней, как и других сапрофитных и паразитных грибов, является внутривидовая специализация. Фундамент учения об узкой специализации ржавчинных грибов был заложен исследованиями J. Eriksson (1894, 1897). В настоящее время границы его расширились на другие виды патогенов и представляют самостоятельное направление в учении о паразитизме.
Как отмечает А. А. Ячевский (1928, 1931). в основе учения об узкой специализации патогенов лежит цепь представлений о том, что биологические их виды рассматриваются как совокупность отдельных биологических единиц, морфологически тождественных или почти тождественных и представляющих самостоятельные таксономические единицы.
Н. И. Вавилов (I938) и Н. А. Наумов (1939) указывают, что границами таких биологических единиц является круг поражаемых ими растений.
Со времен Эриксона эти подчиненные виду биологические единицы принято обозначать как формы, или специализированные формы паразита. Под биологической формой паразита в настоящее время понимают особые биологические единицы, входящие в состав вида и отличающиеся друг от друга специализацией к видам питающих растений.
Определенный период времени в науке господствовало мнение о том, что виды и формы ржавчинных грибов однородны по своей вирулентности. Более того, в начале XX ст. господствовало мнение, что паразитизм рас можно легко изменять под влиянием растения-хозяина (Ward Н. М., 1903, Freeman Е. N., Johnson J; 1911 и др.).
Е. С. Stackman, F. J. Piemeisel, М. N. Levin (1918) провели тщательное исследование возможности адаптации возбудителей стеблевой ржавчины и мучнистой росы пшеницы и ячменя, но не получили данных, свидетельствовавших о способности этих грибов приспосабливаться к устойчивым сортам. Авторы пришли к заключению, что те ошибочные выводы, которые делались более ранними исследователями, основывались на использовании генетически нечистых материалов грибов. В результате селективное воздействие растений-хозяев на смешанную популяцию патогена принималось за адаптацию.
Ясность в представлении об особенностях паразитизма ржавчинных грибов внесена открытиями Е. С. Stackman (1914), Е. С. Stackman, М. N. Levin (1922). Они установили, что специализация возбудителя ржавчины является еще более узкой и ограничивается не видами и родами растений, а формами и сортами отдельных видов. В связи с этим появилась необходимость в таких новых понятиях, как раса и биотип, которые отражают сущность биологических особенностей паразитизма ржавчинных грибов.
Т. Johnson (1954) определяет физиологическую расу ржавчины злаков как дикариотический, относительно стабильный клон или ряд клонов, однородных по генетической природе. Этот термин применяется только к урединиальной стадии возбудителя ржавчины. Э. Стэкман и Дж. Харрар (1959) относят к физиологической расе биотип или группу биотипов в пределах вида или специализированной формы, которые легко и с достаточной точностью можно распознать по физиологическим признакам, в том числе и по патогенности, а у некоторых грибов по особенностям роста на искусственной питательной среде. Биотип с их точки зрения характеризуется генетически идентичной популяцией особей. Потомство одной урединиоспоры представляет собой биотип, если при этом не было мутаций, порождающих генетическую разнородность.
При таком подходе к определению терминов для их разграничения необходимы детальные генетические исследования рас и сортов-дифференциаторов, что не всегда возможно. Поэтому при идентификации вирулентности патогена в настоящее время принято считать, что раса в пределах вида характеризуется классами различных реакций, а биотипы – различиями в пределах этих классов.
Отдельные виды ржавчинных грибов имеют специализированные формы, поражающие определенные растения, а также физиологические расы и биотипы, которые отличаются вирулентностью к определенным сортам сельскохозяйственных культур.
Новые расы и биотипы могут возникать в результате мутации, половой и соматической гибридизации. Размножение отдельных рас и биотипов зависит от возделываемых сортов и климатических условий в период роста растений.
Следует все же учитывать не всегда строгую специализацию ржавчинных грибов. Известно, что возбудители некоторых ржавчин в урединиостадии могут поражать многие злаки. Они являются дополнительным источником инфекции и в то же время участвуют в создании более вирулентных рас. Выращивание неустойчивых сортов всегда способствует накоплению инфекционного начала и развитию эпифитотий ржавчинных заболеваний. Поэтому создание и быстрое внедрение устойчивых сортов имеет исключительно важное значение в уменьшении недобора урожая от ржавчины.
Необходимо иметь в виду, что обычно в начале распространения патогенов ржавчины на посевах нового устойчивого сорта количество их резко уменьшается, но затем происходит отбор и быстрое размножение новых, более вирулентных рас и биотипов, которые могут свести на нет все достижения селекции (Чумаков А. Е., 1966). Вот почему постоянное изучение расообразования возбудителей, создание новых сортов, устойчивых к более агрессивным расам, имеет первостепенное значение как средство борьбы против ржавчинных заболеваний.
На растениях пшеницы во всем ее ареале известны три ржавчины: линейная, или стеблевая, бурая листовая и желтая, степень развития и вредоносность которых зависят от климатических условий, накопления инфекционного начала и особенностей возделываемых сортов.
Разработка методов определения коэффициентов вредоносности ржавчинных болезней и недобора урожая от них связана со значительными трудностями, так как воздействие ржавчин на урожай более сложное, чем, например, головни. Непосредственной гибели зерна ржавчинные грибы не вызывают. По данным Н. А. Наумова (1939), они поглощают из растения питательные вещества для создания грибницы и образования громадного количества спор, содержащих очень высокий процент белка и жира. Таким образом, под вредоносностью ржавчины понимают ее способность снижать урожайность на определенную величину, что является результатом тесного взаимодействия между растением, паразитом и средой.
По особенностям наносимого вреда все виды ржавчин существенно различаются. Стеблевая ржавчина главным образом поражает стебли, нарушая перемещение пластических веществ по растению. Ее вредоносность в годы раннего и сильного развития значительно выше, чем бурой листовой ржавчины, вызывающей преждевременное усыхание листьев и ослабление фотосинтеза. Корончатая ржавчина овса поражает в одинаковой мере как стебли, так и листья, поэтому потери урожая от нее выше, чем от бурой ржавчины.
Сущность вредоносности ржавчинных болезней состоит в снижении зимостойкости растений вследствие чрезмерного расхода углеводов и нарушения целостности тканей.
Ржавчинные болезни нарушают водный режим растений, увеличивая транспирацию, вызывая снижение фотосинтетической активности листьев и нарушая процессы метаболизма в растениях, что приводит к уменьшению роста и запаздыванию фазы колошения. При этом резко снижается засухоустойчивость растений. Корневая система развивается слабо, плохо подает воду. Из-за нарушения функционального состояния устьиц усиливается транспирация и увеличивается физическое испарение воды через прорывы эпидермиса, вызываемые пустулами гриба. Вследствие этого расход воды на единицу сухого вещества резко возрастает.
В последнее время характер вредоносности ржавчинных болезней исследовали на уровне отдельных фаз дыхания и прямого окисления ферментов, выделяемых возбудителями. При этом установлено, что углеводный обмен растения служит главным продуцентом питательной среды, необходимой для развития паразитов (Аллен П., Дж., 1962).
Важно отметить, что внешняя среда во многом определяет ареал и вредоносность ржавчинных болезней. Так, желтая ржавчина имеет благоприятные для своего развития условия в северо-западных районах СНГ, а стеблевая – в Украине, на Кубани, в ЦЧО, Поволжье, Казахстане, Западной Сибири, на Дальнем Востоке.
Споры и грибница бурой ржавчины характеризуются значительной устойчивостью к высоким температурам и относительной влажности воздуха, поэтому бурая ржавчина больше приспособлена к внешним условиям и распространена повсеместно, где возделывается пшеница.
Практически все виды ржавчинных заболеваний относятся к факторам, лимитирующим увеличение производства зерна. Потери урожая в годы эпифитотии ржавчин бывают весьма ощутимы.
По данным Ч. О. Джонстона (1970), стопроцентное заражение растений бурой листовой ржавчиной в фазе трубкования, сохраняющееся до полной спелости пшеницы, может привести к потере 70% урожая. Если такое заражение произойдет в фазе восковой спелости, то потери могут составить всего лишь 10%. При сильном заражении после цветения потери 20–25% урожая часто остаются незамеченными или недооцениваются, так как при этом не наблюдается щуплость зерна.
Наиболее значительный ущерб бывает в тех случаях, когда заболевание развивается с осени. Зараженные растения слабеют и погибают во время зимовки.
Исследования показали, что на растениях, сильно пораженных бурой листовой ржавчиной, образуются более мелкие зерновки, чем на непораженных, а сильное сморщивание зерна может наблюдаться лишь при самых неблагоприятных условиях. Количество зерновок в колосе уменьшается, так как они не завязываются в колосках, расположенных у верхушки и основания колосьев, а также в центральных цветках некоторых других колосков.
Ухудшение качества зерна проявляется в снижении содержания белка.
Поражение листьев резко повышает интенсивность транспирации, в связи с чем возрастает потребность растений в воде. Наблюдается также отрицательное воздействие болезни и на формирование корневой системы пшеницы. Количество мочковатых корней резко сокращается. Сильное поражение бурой листовой ржавчиной приводит к преждевременному созреванию посевов, а значит и значительному недобору урожая, особенно при недостатке почвенной влаги.
