Стеблевая ржавчина пшеницы
Стеблевая ржавчина пшеницы, или линейная ржавчина пшеницы (цв. рис.3). Встречается почти повсеместно, но ее вредоносность значительна только в определенных регионах: северный Казахстан, Литва, Латвия, Эстония, Северный Кавказ, некоторые западные области Белоруссии и Украины.
Название болезни возникло в результате того, что она проявляется обычно на стеблях и междоузлиях растений. Однако ею поражаются не только стебли, но и большинство надземных частей, в том числе влагалища, листья, колосовые чешуи и ости (Лоджеринг У.К., Джонстон Ч.О., Хендрикс Ю.У., 1970).
Возбудитель заболевания – гриб Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Eriksson et Hennings. Это двудомный паразит, спермогониальное и эциальное спороношения которого образуются на видах барбариса (Berberis J.) и магонии (Mahonie Watt), а урединио- и телиоспороношения – на пшенице, ячмене и многих видах злаковых трав (рис.2).
Весной на листьях барбариса или молодых завязях магонии с верхней (реже с нижней) стороны образуются шаровидные 120–130мкм в диаметре темно-желтые спермогонии, располагающиеся одиночно или небольшими группами. Ориентация спермогониев и эциев не зависит от направления силы тяжести. Эции образуются с выходом на нижнюю поверхность листа, а спермогонии – на верхнюю.
По данным Allen R. (1930), базидиоспоры прорастают на поверхности листа барбариса и после растворения поверхности кутикулы проникают в эпидермальную клетку. Здесь образуется первая 4–6-клеточная гифа. От каждой клетки отходят ветвления, которые развиваются в гаплоидную грибницу. Далее среди палисадных клеток начинает закладываться спермогоний, который после окончания формирования пробивается наружу листа. Спермогониальное пятно увеличивается в размерах и из него выделяется экссудат.
В спермогониях формируется огромное количество мелких светлых одноклеточных спор – спермаций, при помощи которых происходит оплодотворение других спермогониев, чем и объясняется появление новых биологических форм и рас гриба. Рост спермация и выделение экссудата прекращается после оплодотворения. В развивающемся сплетении грибницы появляются диплоидные гифы с 2–4 ядрами. Многоядерные клетки проникают в ткань эция для образования спор. Перед образованием эциоспор центральные диплоидные клетки увеличиваются в размерах, часто становятся многоядерными. Они составляют основу клеток эция, где возникают материнские клетки эциоспор.
Через 2–5 дней после появления спермогониев с нижней стороны листьев барбариса и магонии, а иногда на черешках и молодых побегах образуются цилиндрически-чашевидные с отогнутым краем беловато-желтые 2–5мм в диаметре эции. Они располагаются округлыми или продольными группами.
Клетки перидия (покрова эция) плотно соединены, прямоугольные, с толщиной внешней стенки оболочки до 7–13мкм, покрыты бородавочками. Эциоспоры шаровидные или округло-тупо-многогранные, 14–22×12–18мкм, с желтым содержанием, оболочка их бесцветная, в верхней части утолщенная, покрытая мелкими бородавочками.
Эциоспоры, разлетаясь и попадая на пшеницу, прорастают при наличии капельной влаги и температуре от 5 до 24°C. В месте внедрения ростка эциоспоры развивается грибница, на которой формируются урединии с урединиоспорами. Такую грибницу называют урединиогрибницей, или урединиомицелием.
Урединии образуются на листьях, листовых влагалищах, стеблях, остях и колосковых чешуйках. Они ржаво-бурые, продолговатые, линейные, сливающиеся. Болезнь проявляется в виде коричневато-красных удлиненных урединий. По краям их видны остатки эпидермиса, разорвавшегося под давлением образующихся спор патогена. Поэтому очертания урединий кажутся неровными. Коричневато-красную окраску им придает скопившаяся масса урединиоспор. Потоками воздуха споры легко уносятся из урединий.
Урединии и телии имеют удлиненноэллиптическую или линейную форму с резко выраженной способностью к слиянию в продольном направлении с тесным линейным расположением отдельных урединий. Величина отдельных не слившихся урединий достигает 10мм. Слившиеся пустулы представляют полосы длиной 10–15см.
Одним из типичных морфологических признаков этого патогена является эллипсовидная форма урединий. Этот признак характерен на злаковых растениях только для возбудителя стеблевой ржавчины. В зависимости от вида и сорта злака, расы патогена, времени года, особенности поражаемого органа эти общие признаки имеют некоторые отличия, в частности окраска урединий может меняться в зависимости от влажности и температуры воздуха.
Наиболее характерным морфологическим признаком является шарообразное строение урединиоспор и наличие парафиз в урединиокучках.
Развитие возбудителя в весенне-летний период происходит в виде последовательных уре- диниогенераций, количество которых зависит от экологических условий. До сих пор нет достаточно убедительного объяснения, почему между возникновением эциальной стадии и образованием первых урединиоспор наблюдается значительный промежуток времени, превосходящий продолжительность инкубационного периода. Как правило, эциоспоры начинают распыляться в конце мая – начале июня. Проявление урединиоспор в большинстве случаев наблюдается в начале или конце июля. Очевидно, это связано с тем, что возбудитель стеблевой ржавчины относится к числу наиболее термофильных видов ржавчины злаковых и для прохождения инкубационного периода первой урединиогенерации необходима определенная сумма эффективных температур.
Урединиоспоры продолговатые, эллипсоидальные, одноклеточные размером 17–42×13–23мкм, оболочка их желтая с шипиками. Прорастают урединиоспоры в капельной влаге при температуре от 1 до 30°C (оптимум +18...+20°C).
Установлено, что для заражения растений при 10°C капельная влага должна сохраняться не менее 8,5ч при 15°C – 5,7ч, а при 20°C около 5ч. Оптимальная температура для развития заболевания в урединиостадии +18...+28°C. На продолжительность урединиогенерации гриба влияет главным образом температура воздуха: при 10°C она длится 15,6 дня, при 15°C – 9,6, а при 20°C – около 7 дней (Степанов Н.М., 1975).
К концу вегетации пшеницы на листьях и особенно на листовых влагалищах и стеблях появляются телии с телиоспорами.
Обычно они развиваются в местах формирования урединий, но иногда и самостоятельно, часто образуя черные полосы длиной до 22мм, вокруг которых заметны остатки эпидермиса.
О причинах перехода к образованию телиоспор высказаны различные предположения. Многочисленные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что ведущую роль здесь играют возраст растения-хозяина и колебания температуры. Наиболее благоприятные условия для образования телиоспор создаются при перепадах ночных и дневных температур.
Зимует возбудитель в основном в виде телиоспор, в связи с чем развитие гриба без прохождения эциальной стадии невозможно, так как от базидиоспор не происходит заражение основного хозяина – злаков.
Телиоспоры на длинной ножке, двухклеточные, продолговатобулавовидные, 35–60×12–22мкм, с утолщенной оболочкой, у вершины коричневые, гладкие. Зимуют на пораженных растительных остатках на стерне, и прорастают только весной при температуре +9...+20°C (оптимум +18...+22°C) и влажности воздуха 95–100%. Продолжительность прорастания телиоспор зависит от степени их зрелости. Зрелые телиоспоры могут прорастать через 3–4ч после помещения их во влажную камеру.
Из клеток телиоспор образуются базидии с базидиоспорами. Разлетаясь, они попадают на барбарис или магонию и дают начало новой грибнице, на которой формируются спермогонии со спермациями и эции с эциоспорами.
В Грузии в районах с теплым климатом урединиоспоры P. graminis f. tritici нередко сохраняют жизнеспособность на сухой стерне и соломе пшеницы, а также на сорняках из семейства злаков, чем и объясняется появление в этих районах урединий на пшенице на 15–20 дней раньше, чем эциоспор на барбарисе (Цикаридзе О.Н., 1977).
Установлено также, что гриб может зимовать в виде урединиогрибницы в корневищах злаковых трав и сорняков, в том числе пырея ползучего. Весной из урединиогрибницы образуются урединиоспоры, которые могут быть дополнительным источником инфекции (Степанов К.М., 1975).
Эциальная стадия на промежуточных хозяевах имеет значение не только как источник инфекции. На них путем гибридизации возникают новые расы ржавчинных грибов. Сливающиеся разнополые клетки спермациев могут принадлежать к различным физиологическим расам и даже физиологическим формам. Полученные таким образом гибриды могут обладать новой специализацией по отношению к злакам. Открытие у ржавчинных грибов оплодотворения спермациями дало возможность получать гибриды между специализированными формами и физиологическими расами и положило начало широкому изучению генетики вирулентности ржавчинных грибов.
Выявление физиологических рас ржавчинных грибов происходит следующим образом. Урединиокучка, полученная из одной урединиоспоры на восприимчивом ко всем расам сорте злака, размножается на этом же сорте и полученными урединиоспорами заражается стандартный набор сортов. Тип иммунологической реакции отдельных сортов оценивается по шкале реакции и эта оценка характеризует расу гриба. Методика изучения физиологических рас ржавчинных грибов, разработанная Р. Stackman и его сотрудниками (1922, 1935), применяется в различных модификациях до сих пор. В настоящее время в качестве стандартных наборов сортов используются почти изогенные линии, включающие в себя линии с идентифицированными генами, контролирующими устойчивость к определенным расам. Использование таких наборов тест-линий дает возможность определять не только степень вирулентности расы, но и иметь представление о генетическом контроле ее вирулентности.
Изменение степени вирулентности рас ржавчинных грибов происходит не только путем гибридизации на промежуточном хозяине. Оно может быть следствием мутаций, гетерокариозиса и парасексуального процесса. Названные пути изменчивости играют важную роль в эволюции свойств паразитизма ржавчинных грибов.
Общепринято, что физиологические различия, то есть свойство поражать определенные сорта и виды растений, являются наиболее надежным и объективным критерием дифференциации популяции возбудителя на расы и биотипы (подрасы). Термин «физиологическая раса» применяется только к урединиальной стадии гриба.
В большинстве стран применяется международный набор сортов-дифференциаторов (E. Stackman et al., 1935). Он состоит из 12 сортов пяти главных культивируемых видов пшеницы. Основной набор сортов, используемый для определения рас, в отдельных странах расширяют за счет некоторого количества дополнительных тест-сортов, которые должны идентифицировать биотипы в пределах отдельных физиологических рас. При определении физиологических рас ржавчинных грибов используют три показателя реакции тест-сортов на заражение: R – устойчивый, S – восприимчивый, m – промежуточный.
У возбудителя стеблевой ржавчины описано свыше 300 физиологических рас, различающихся по вирулентности. Расовый состав популяции возбудителя изменяется во времени и пространстве. Соотношение рас в популяции гриба зависит от вирулентности рас, а также от ареала генотипа сорта.
Географический анализ расового состава патогена в большинстве стран показывает, что основную часть популяции составляют только несколько рас, которые при существующих климатических условиях и структуре возделываемых сортов имеют наибольшую способность выживать и размножаться.
Сведения об их вирулентности и частоте встречаемости в популяции возбудителя служат основой для построения программ селекции пшеницы на устойчивость, а также для применения искусственных инфекционных фонов с целью оценки устойчивости исходного и селекционного материала. Сведения о вирулентности рас служат основой для идентификации генов устойчивости пшеницы к этому возбудителю. В настоящее время идентифицировано свыше 30 генов устойчивости пшеницы к возбудителю стеблевой ржавчины (Mc, Jntosh 1973, 1975).
Вредоносность стеблевой ржавчины проявляется в нарушении водного баланса растений (усилении транспирации), ослаблении фотосинтеза, снижении интенсивности синтеза и оттока углеводов, уменьшении роста и задержке развития растений. Кроме того, патоген вызывает множество разрывов эпидермиса стебля.
В случае очень сильного развития стеблевой ржавчины возможно полегание посевов пшеницы.
При поражении стебля под колосом резко снижается урожай, вследствие так называемого истекання зерна. Образуется щуплое зерно с очень плохими хлебопекарными качествами. При сильном развитии стеблевой ржавчины недобор урожая может достигать 60–70% и более.
Весной стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах озимой и поздних посевах яровой пшеницы.
Усиленное развитие стеблевой ржавчины в условиях Приморского Края наблюдается в годы с высоким снежным покровом, обильным увлажнением почвы, затягиванием периода вегетации растений до наступления муссонных дождей (Чумаков А.Е., 1958).
В Северном Казахстане и Западной Сибири повышение температуры воздуха выше 20°C в период появления всходов и кущения пшеницы снижает устойчивость растений к заболеванию (Шевченко Ф.П., 1952). Болезнь также усиливается, если в период вегетации растений преобладают пониженное атмосферное давление, циклоническая погода, осадки свыше 120% нормы и повышенные температуры.
По данным многих исследователей, удобрения, изменяя обмен веществ в растении, влияют на интенсивность развития стеблевой ржавчины на пшенице. При одностороннем внесении азотных удобрений, особенно в благоприятные для развития стеблевой ржавчины годы, растения более восприимчивы к болезни. И наоборот правильное сочетание различных удобрений с учетом наличия различных подвижных форм элементов в почве способствует повышению устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине. Важное значение в повышении устойчивости растений к стеблевой ржавчине может иметь также подкормка озимой и яровой пшеницы фосфорнокалийными удобрениями в начале выхода растений в трубку.
Повышается устойчивость пшеницы против стеблевой ржавчины и при обработке семян микроэлементами.
В районах эпифитотий стеблевой ржавчины значительно сдерживает ее развитие двукратное опрыскивание посевов фунгицидами.
Важное значение для профилактики стеблевой ржавчины пшеницы имеет уничтожение ее промежуточных хозяев – барбариса и магонии. Уничтожают их вблизи полей (в лесах до 300м вглубь) путем вырубки или внесения весной либо осенью поваренной соли от 1 до 6 кг на куст (в зависимости от числа стеблей в кусте), которую присыпают тонким слоем земли. С этой же целью применяют арборициды.
В последние годы изучаются возможности применения биологических средств борьбы против ржавчинных заболеваний. В частности, в урединиях Р. gгaminis на пшенице, овсе и ржи обнаружены сапрофитные бактерии Xanthomonas uredovorus Dowson, вызывающие лизис уреднниоспор. Обитают они в почве, а на растения попадают с капельками дождя. При высокой влажности воздуха (70–100%) в урединиях различных ржавчинных грибов часто наблюдается развитие гиперпаразита – несовершенного гриба Darluca filum Cast., однако способы его применения еще не разработаны (Степанов К.М., 1975).
