Болезни рапса

Рапс наиболее часто поражают черная ножка, ложная мучнистая роса, фомоз, черная пятнистость (альтернариоз) и бактериоз корней, реже – бель, белая пятнистость, мучнистая роса, белая и серая гнили, вертициллезное увядание, тифулез, вирусные и микоплазменные заболевания.

Черная ножка рапса

Черная ножка рапса (цв. рис.82). Известна во всех районах возделывания рапса. Она проявляется на всходах. Растения теряют тургор и желтеют группами, а позже полегают и усыхают. У корневой шейки ткани размягчаются и принимают черную окраску. В местах поражения корневая шейка утончается и загнивает. Иногда на пораженных тканях появляется нежный паутинистый беловатый налет. Корневая система у пораженных растений развивается плохо, корни второго и третьего порядков отмирают. Такие растения легко выдергиваются из почвы (Пересыпкин В.Ф., Севастьянов И.М., 1956).

Возбудители – полусапрофитные грибы из родов Pythium Pringsh, Rhizoctonia D. C., Olpidium A. Br. Они обитают в почве, питаясь разными растительными остатками и поражают ослабленные всходы рапса. Болезнь чаще проявляется, если в период всходов на поверхности почвы образуется корка, задерживается доступ воздуха к корням растений, особенно на тяжелых по механическому составу почвах после дождя.

При сильном развитии болезни могут значительно изреживаться посевы рапса.

Против черной ножки семена протравливают, что обеспечивает меньшее развитие патогенов в период их прорастания. Необходимо уничтожать почвенную корку при ее образовании (см. систему защиты рапса от болезней).

Пероноспороз рапса

Пероноспороз рапса, или ложная мучнистая роса рапса (цв. рис.83). Болезнь чаще выявляется в районах с достаточным увлажнением. Проявляется осенью и весной на листьях, стеблях и стручках озимого и ярового рапса. На листьях с верхней стороны появляются желтоватые расплывчатые пятна, а с нижней – светло-фиолетовый налет. Пораженные листья усыхают и опадают. На стеблях и стручках образуется светло-фиолетовый налет (Пересыпкин В.Ф., 1982).

На озимом рапсе первые признаки заболевания на листьях обнаруживаются на 8–10-й день после появления полных всходов. К моменту ухода растений в зиму часто сильно поражаются розеточные листья. Такие растения менее подготовлены к зиме и в зимне-весенний период выпадают. Весной болезнь проявляется на отрастающих молодых листьях перезимовавших растений.

На яровом рапсе заболевание проявляется чаще в начале бутонизации растений.

Возбудитель болезни – низший гриб Peronospora brassicae Gaeum. Его грибница распространяется по межклетникам тканей растения, а на поверхность через устьица выходят по одному или по два конидиеносца с конидиями, которые и образуют налет. Конидиеносцы дихотомически разветвленные, с конечными, сильно согнутыми веточками, отходящими под острым углом. Размер конидиеносцев 250–450×б–9мкм. Конидии эллиптические, размером 12–28×11–23мкм, с тонкой, почти бесцветной оболочкой. Кроме конидиального спороношения, в пораженных тканях растений образуются шаровидные, диаметром 25–30мкм ооспоры, имеющие желто-коричневую сетчатую оболочку (Пидопличко Н.М., 1977).

Зимует гриб в пораженных остатках растений в виде ооспор, которые весной являются первичным источником заражения рапса. Однако часто он зимует и грибницей на зимующих растениях озимого рапса. Весной на ней вновь формируются конидиеносцы с конидиями, при помощи которых также осуществляется инфекция растений весной. Имеются сообщения, что патоген может располагаться в виде грибницы в оболочке семян рапса.

Во время вегетации растений патоген распространяется конидиями. Они прорастают при температуре 8–12°С, а налет лучше образуется при 10°С, обычно ночью или ранним утром при росе (Gardner, 1920).

Р. brassicae поражает многие капустные культуры и сорные растения. Обычно первое поражение обнаруживается на сурепице обыкновенной.

Устойчивость капустных культур к ложной мучнистой росе обусловливается высоким содержанием летучих веществ, особенно аллилизотиоцианата (Greenhalgh J. и др., 1976).

Отмечается неодинаковое поражение одних и тех же видов растений штаммами патогенов, собранных из разных эколого-географических зон. Некоторые авторы считают о существовании различных рас патогена.

При интенсивном развитии болезни недобор зеленой массы рапса может достигать 15–25%, а семян – 10–15%.

Наиболее эффективно против ложной мучнистой росы рапса выведение и внедрение в производство устойчивых сортов. Некоторые сорта и гибриды рапса обладают групповой устойчивостью к пероноспорозу, альтернариозу и фомозу.

Против ложной мучнистой росы важное значение имеет борьба с сорняками из семейства капустных, являющихся резерваторами инфекционного начала, пространственная изоляция между посевами озимого и ярового рапса не меньше 1000м, химическая защита путем опрыскивания посевов поликарбацином или цинебом либо каптаном (Антоненко А.Ф., 1983).

Фомоз рапса

Фомоз рапса (цв. рис.85) проявляется на всходах и взрослых растениях во многих районах СНГ.

На гипокотиле проростков, а также на семядолях вначале появляются различной формы водянистые пятна, которые позже подсыхают и становятся светло-серыми или пепельными. В местах поражения появляются рассеянные темные точки – пикниды возбудителя болезни.

На всходах болезнь вызывает почернение нижней части стебля и вначале напоминает черную ножку. Однако фомоз не вызывает сплошного почернения вокруг стебелька. Позже в местах поражений кора его светлеет и становится серой. На поверхности поражений появляются группами пикниды в виде черных точек, часто сливающихся в коростинки. Стебелек высыхает, становится трухлявым, и растение погибает.

При более позднем развитии болезни на стеблях рапса заболевание проявляется обычно у основания в непосредственной близости к пазухам черешков нижних листьев в виде язвенных изъявлений (такое проявление болезни на стеблях получило распространенное название – рак стебля). Раковые изъявления по форме овальные, несколько вдавленные, по окраске от светло-коричневого до серого, часто окруженные пурпурной каймой. Они могут медленно увеличиваться и полностью охватывать стебель. Поражение стебля на уровне почвы (корневой рак шейки; некроз шейки) часто распространяется на корневую систему, вызывая черные язвенные поражения и корневую сухую гниль. Больные растения отстают в росте, имеют хлоротический вид или синеватую окраску, часто полегают, большинство из них увядают и усыхают.

На стеблях озимого рапса фомоз может проявляться в виде небольших некротических пятен на междоузлиях, как правило, выше пятого узла. В течение 2–3 недель они увеличиваются, длиной до 5–10см, охватывая почти половину окружности стебля, приобретают светло-серый цвет. Иногда заболевание обнаруживается на стеблях в виде 2–3 глубоко вдавленных небольших в диаметре близкорасположенных одна к одной ячеек, поверхность которых покрыта темными пикнидами с торчащими розовыми усиками (Hammond et all. 1986).

На листьях и стручках фомоз проявляется в виде серых сухих пятен с пикнидами. В пораженных стручках семена мелкие, морщинистые тускловатой серой окраски или без внешних симптомов заражения.

Возбудитель фомоза рапса несовершенный гриб Phoma lingam (Tode ex Fr.) Desm (син. Plenodomus lingam Hochn). Он образует почти поверхностные, шаровиднообразные с толстой склероциальной оболочкой пикниды, без устьица. Пикниды диаметром до 1мм, у их основания выступает выпуклая подушечка, а у вершины имеется полумесяцевидная полость. В пикнидах имеются продолговато-яйцевидные, иногда слегка согнутые, бесцветные одноклеточные пикноспоры, размером 4–6×1,5–2мкм. При достаточном увлажнении пикниды выделяют розово-пурпурную слизь, содержащую пикноспоры. Патоген может образовывать сумчатую стадию и тогда его называют Leptosphaeria maculans Ceset (Desm) pes et De Not. Псевдотеции его почти округлые, диаметром 360–500мкм, вначале погружены в ткань растения и выступают только устьицем. Позже они поверхностные, пленчатые, черные. Сумки продолговато-булавовидные, размером 90–138×10–16мкм, окружены многочисленными псевдопарафизами. Сумкоспоры бледно-желтые, продолговато-яйцевидные с тремя-пятью перегородками, перетянутые – размером 30–70×4–9мкм. Псевдотеции образуются исключительно только на деревянистых остатках корней и стеблей рапса.

Сумкоспоры L. maculans прорастают при довольно низких температурах (4–8°С) и через 8ч формируют ростковые трубки, в то время как пикноспоры прорастают при 16°С и формируют инфекционные гифы спустя 24ч (Wittern et all., 1985).

Минимальная, оптимальная и максимальная температура для роста Р. lingam in vitro равны соответственно 4°C – 25°C – 30°C (Limasset, 1955). Наиболее быстрое развитие симптомов болезни на семядолях рапса наблюдается при температуре 24–28°С, однако наиболее тяжелое развитие фомоза на стеблях в виде раковых изъявлений происходит при 16–20°С; развитие болезни на стеблях при температуре 4–8°С протекает медленно, а при 28–32°С симптомы болезни отсутствуют (Ndimande, 1976).

Согласно исследованиям Барбетти (Barbetti, 1975) при выращивании рапса в диапазоне температур 15–24°С днем и 11–18°С ночью развитие фомоза в форме корневого рака шейки протекает быстро, на пораженной ткани при этих условиях образуется большое количество темных пикнид, однако при снижении температуры до 12–7°С (днем и ночью) язвенные поражения стебля происходят медленно, в местах поражения пикниды не формируются, наблюдается мягкое гниение растительных тканей.

При температуре 25°С инкубационный период составляет 5–6 дней, а при 9–10°С он удлиняется до 23 дней (Schuster и др., 1980).

Заражение растений и развитие болезни наиболее благоприятно протекает при 100%-ной относительной влажности воздуха или наличии капельной влаги на растениях. Влажность воздуха существенно влияет на формирование и распространение как первичной, так и вторичной инфекции. Так, выход сумкоспор из псевдотециев начинается через 1ч после дождя и длится в течение 4–6ч. Осадки с нормой свыше 1мм способствуют интенсивному распространению сумкоспор.

Сохраняется гриб в виде грибницы в семенах, на остатках пораженных растений в почве до 2–3 лет. Также на остатках растений могут перезимовывать псевдотеции с сумкоспорами и сумками. Во время вегетации растений гриб распространяется пикноспорами и сумкоспорами.

Усиливается заражение растений при повреждении их насекомыми, особенно крестоцветными блошками, рапсовым цветоедом и др.

Кроме рапса, патоген поражает культурные и сорные капустные растения.

Кроме локального (местного) поражения, возбудитель болезни может диффузно развиваться в ткани растений. При этом развитие ее протекает бессимптомно. Гистологическими исследованиями установлено, что при заражении листовой пластинки рапса Р. lingam грибница патогена из губчатого мезофилла проникает в сосудистые пучки и распространяется по сосудам ксилемы или между прилегающими к ней клетками паренхимы сначала центральной жилки листа, затем переходит в черешок и достигает тканей стебля, где интенсивно развивается, вызывая внешние симптомы раковых изъявлений (Hammond et all., 1985). Открытие двух фаз в развитии фомоза (бессимптомного диффузного и местного с явно выраженными внешними признаками) объясняет корреляцию между степенью поражения листьев и последующим развитием болезни на стеблях. Кроме этого, глубокая локализация грибницы патогена внутри тканей растений рапса позволяет ему легко переносить продолжительные неблагоприятные условия окружающей среды и слабо реагировать на обработку растений контактными фунгицидами.

Многочисленными исследованиями установлено различие по патогенности штаммов Р. lingam. Вирулентные штаммы, как правило, растут медленно на искусственных питательных средах и не выделяют пигмент в культуральную жидкость. Авирулентные штаммы, напротив, отличаются быстрым ростом колоний и продуцируют в большом количестве красно-бурый или желтый пигмент (Hymperson et all., 1981; Hanacziwskyi et all., 1984 и др.).

В течение онтогенеза рапс имеет не одинаковую восприимчивость к заражению Р. lingam. Наиболее высокая сопротивляемость его к заражению патогеном в фазе 2–4 розеточных листьев, а наиболее низкая в фазах семядолей и цветения. В фазе семядолей молодая ткань механически неокрепшая, что позволяет патогену легко проникать в нее инфекционными гифами. Поражению растений в период цветения благоприятствует пыльца из пыльников, которая стимулирует поорастание аскоспор в инфекционной капле. Это обеспечивает дружное прорастание спор и большую вероятность заражения растений в период цветения (Hammond et all., 1986).

Вредоносность болезни заключается в изреживании всходов в результате гибели молодых проростков с осени или растений в период перезимовки, уменьшении ассимиляционной поверхности растений, в результате преждевременного отмирания больных листьев, сильном снижении массы 1000 семян и кормовых качеств зеленой массы рапса.

Из зараженных семян формируются проростки с явными признаками фомоза на колеоптиле, корневой шейки или на семядолях. При сильном заражении семена не всходят. Недобор урожая от болезни может составлять 50% и более (Seidel et all., 1984).

Устойчивость сортов рапса к фомозу особенно к раковым изъявлениям или некрозу шейки связана с быстрым формированием на поверхности корней растений толстого коркового слоя, с ранней дифференциацией одревесневших групп боковых корней снаружи сосудистого цилиндра, предотвращающего развитие патогена в сердцевидных лучах (Thompson, 1983).

Чрезмерно ранние посевы озимого рапса и поздние ярового более сильно поражаются фомозом, чем в оптимальные сроки (Krüger, 1982).

Загущенные посевы рапса поражаются фомозом сильнее, чем разреженные, так как интенсивность поражения растений находится в корреляционной зависимости от диаметра стебля. Чем он тоньше, тем поражение фомозом сильнее. Оптимальная густота растений считается от 100 до 60 растений на 1м² (Seidel et all., 1984).

Усиливается развитие также при весеннем бороновании рапса, так как при этом наносится большое количество травм растениям рабочими органами борон, что способствует интенсивному заражению возбудителем фомоза.

Большую роль в снижении поражаемости рапса фомозом играет пространственная изоляция между полями, где выращивают другие капустные культуры, а также полей, где в прошлом году выращивали рапс. По данным Зайделя и др. (Seidel et all., 1984), удаление посевов рапса на 3000м от полей прошлогодних посевов этой культуры снижает интенсивность поражения растений фомозом на 25–47%.

Против фомоза имеет значение протравливание семян, уничтожение послеуборочных остатков, возврат культуры и других капустных на прежнее поле не ранее как через 3 года, соблюдение сроков сева, борьба с вредителями и сорняками, особенно из семейства капустных. Опрыскивание растений против ложной мучнистой росы эффективно и против фомоза.

Бель рапса

Бель рапса, или белая ржавчина рапса (цв. рис.85). Обнаруживается повсеместно на посевах рапса и других капустных культурах.

Поражаются все надземные органы растений. Болезнь проявляется образованием на листьях, стеблях, цветоножках, а иногда и стручках рапса ярко-белых, блестящих выпуклых подушечек, напоминающих мазки масляной краски-белила. Пораженные органы искривляются и вздуваются, кожица (эпидерма) лопается и выступает порошащая масса спор. При сильном поражении растений белью наблюдается увядание, а позже усыхание центральной ветки стебля, образуя так называемую суховершинность растений (Barbetti, 1981). Особенно сильно бель развивается в годы с холодной затяжной весной, а иногда и осенью.

Возбудитель бели рапса – низший гриб Albugo candida (Pers.) Ktze. (син. Cystopus candidus Pers). Его грибница распространяется по межклетникам тканей растения и внедряется в клетки многими пузыревидными гаусториями (Ячевский А.А., 1930). На грибнице образуются группами субэпидермальные, булавовидные, неветвящиеся зооспорангиеносцы длиной 30–40мкм. На их поверхности отчленяются в виде цепочки округлые или слегка угловатые зооспорангии, диаметром 12–18мкм, имеющие тонкую равномерную оболочку. Верхний зооспорангий с наружной стороны имеет твердую утолщенную оболочку, что облегчает прорывать эпидерму при дозревании зооспорангиев. Этот зооспорангий не прорастает, а остальные прорастают сразу после отделения от цепочки (Childs, 1926). Зооспорангии обычно, попав в каплю воды, прорастают через 2–10ч. образуя 6–15 зооспор с двумя неравномерными жгутиками. Зооспоры дают ростковые трубочки, которые проникают в ткани растений через устьица и иногда в местах ранений. Там они дают начало новой грибнице, которая нередко диффузно поражает растения. Зооспорангии прорастают и заражают растения при температуре от 0 до 25°С (оптимум 10°С), когда стоит роса, или после выпадения дождей.

Кроме бесполого спороношения в пораженных тканях, гриб образует к концу вегетации растений шаровидные, темно-коричневые, с толстой бугорчатой оболочкой ооспоры, диаметром 30–50мкм. При прорастании ооспоры выделяется ее содержимое, затем формируются зооспоры. Ооспоры могут образовываться на семенах рапса и быть источником заражения растений (Tewari (Skoropad, 1977; Barbetti, 1981). Есть сведения о наличии у гриба специализированных форм. В большинстве случаев он зимует в розетке листьев и в головке корня зимующих растений рапса и сорняков, особенно в зимующей форме пастушьей сумки – Capsella bursa pastoris (L.) Medie.

Недобор урожая зеленой массы и семян рапса от болезни может достигать 7–10%. Особенно вредоносно заболевание при ранних сроках посева рапса (Barbetti, 1981).

Против болезни рекомендуется тщательно уничтожать сорняки, особенно из семейства капустных. Соблюдение севооборотов с возвратом рапса и других капустных культур на прежнее поле не ранее как через 3 года. Очистка семян от растительных остатков. Опрыскивание посевов фунгицидами против ложной мучнистой росы ограничивает развитие и белой ржавчины.