Септориоз пшеницы
Септориоз пшеницы (цв. рис.5). Первое упоминание о проявлении септориоза на листьях пшеницы под названием «белая пятнистость» относится к 1907г. (Ячевский А.А., 1908). В настоящее время заболевание распространено во всех районах возделывания пшеницы, но наибольший вред причиняет посевам на Северном Кавказе, в Украине, Казахстане, Белоруссии, Прибалтике, Нечерноземной зоне РФ, в Сибири, Молдавии и других регионах с обильными осадками в весенне-летний период вегетации пшеницы. Следует отметить, что в последние годы развитие септориоза повсеместно усилилось.
Болезнь проявляется на листьях, листовых влагалищах, стеблях и колосьях. Первые признаки ее можно заметить на всходах в виде мелких хлоротичных или чуть желтоватых пятен. На более старых листьях и стеблях появляются светлые, желтые, светло-бурые, бурые или слабовыраженные пятна с темным ободком или без него. Вначале пятна имеют нечеткий контур и мало отличаются по цвету от основной зеленой ткани листа. Постепенно центр пятна становится пепельно-серым и на нем четко просматриваются темно-коричневые с глянцевым оттенком точки – пикниды. На стебле болезнь проявляется в период созревания пшеницы в виде беловатых расплывчатых пятен без каймы. Больные листья бледнеют, постепенно теряют зеленый цвет и полностью усыхают, а стебли буреют, сморщиваются, часто перегибаются. На колосковых чешуйках септориоз обнаруживается в виде темно-бурых или темно-фиолетовых пятен. В местах поражения ткань светлеет и на них выступают пикниды. Зерна в колосе часто щуплые. Иногда септориоз может быть причиной бесплодия колоса.
Известно более 10 видов возбудителей септориозов пшеницы, относящихся к несовершенным грибам порядка Sphaeropsidales рода Septoria. Среди них наиболее часто встречаемые S. tritici Rob. et Desm., S. graminum Desm., S. nodorum Bork., S. tritici и S. graminum поражают преимущественно листья и листовые влагалища, а S. nodorum – все надземные органы.
Нередко на одном и том же растении развивается несколько видов возбудителей, грибница которых распространяется в тканях растений по межклетникам. Под эпидермисом в подустьичных полостях из скопления гиф формируются пикниды с пикноспорами.
Пикниды S. tritici и S. graminum шаровидные, диаметром 75–350мкм, у S. nodorum слегка приплюснуты, диаметром 40–250мкм. Все они имеют вытянутые отверстия у вершины.
Пикноспоры S. tritici цилиндрические, заостренные, имеют 3–5 поперечных перегородок, размером 52–60×1–2мкм, у S. graminum нитевидные, прямые или более менее изогнутые, с двумя-тремя перегородками, 50–75×1–3мкм, а у S. nodorum узкоцилиндрические, прямые или слегка изогнутые, с таким же количеством перегородок, размером 15–25×2,8–3мкм.
При созревании пикноспор в пикнидах эпидермис ткани растения-хозяина разрывается, и пикноспоры выталкиваются силой осмотического давления. Распространяются они по полю капельками дождя и потоками воздуха, иногда на расстояние 90–100м. Прорастают пикноспоры в капельках влаги, а также при 100%-ной относительной влажности.
Минимальная температура для инфицирования грибом S. nodorum составляет +4°C, оптимальная +20...+24°C, максимальная +32°C, для S. tritici – соответственно +5°C; +20...+25°C и 30°C.
При благоприятных условиях пикноспоры прорастают через несколько часов. Летние пикноспоры S. nodorum прорастают через 2–3ч после выхода из пикнид. Пикноспоры S. tritici при оптимальных условиях на поверхности листа начинают прорастать через 12–15ч. Сперва прорастают концевые клетки. Наиболее часто это происходит вблизи устьиц или на устьичных клетках.
Инкубационный период болезни составляет 7–25 дней. За время вегетации растений возбудители могут дать несколько поколений. Особенно сильное развитие болезни наблюдается при частом выпадении дождей в сочетании с температурой в пределах +20...+25°C и слабыми ветрами. Продолжительность инкубационного периода гриба зависит в основном от температуры окружающей среды. Чем меньше ее отклонение от оптимальной, тем короче инкубационный период. В засушливый период развитие болезни сильно замедляется.
Кроме пикнид с пикноспорами, возбудители септориоза пшеницы могут образовывать сумчатую стадию – перитеции с сумками и сумкоспорами. В этом случае грибы относят к роду Leptosphaeria семейству Pleosporaceae порядку Sphaeriales.
На территории СССР сумчатая стадия Leptosphaeria tritici Pass, была обнаружена в 1972г. в Лесостепи Украины на листьях пшеницы в августе (Коваленко С.Н., 1975).
Обычно перитеции образуются в конце вегетации внутри тканей растений под эпидермисом. Расположены они одиночно или линиями, иногда скученно. По форме перитеции сначала шаровидные, а позже слегка приплюснутые. Сумки цилиндрические, несколько сужены к основанию, размером 40–118×5–15мкм. Между сумками имеются прозрачные удлиненные парафизы. В каждой сумке содержится по 8 веретеновидных, с тремя перегородками, желтых или слабокоричневых, часто слегка изогнутых сумкоспор размером 13–38×3–7мкм. Созревают они преимущественно на остатках пораженных растений к осени или весне.
Зимуют грибы в виде пикнид, мицелия и перитециев с сумками и сумкоспорами главным образом на остатках пораженных растений, находящихся на поверхности почвы, а также на всходах падалицы и посевах озимых культур. Иногда источниками инфекции могут быть зараженные семена. При повышенной температуре и большой сухости воздуха жизнеспособность пикноспор может сохраняться не более трех месяцев.
S. tritici и S. nodorum, кроме пшеницы, могут поражать ячмень, овес, рожь, пырей, лисохвост луговой, овсяницу луговую, ежу сборную, метлицу, колосняк, мятлик, манник и другие злаки. Есть сообщения о том, что S. tritici и S. nodorum имеют специализированные расы, приспособившиеся к другим видам злаков.
S. tritici также имеет специализированную биологическую расу, паразитирующую на Triticum aestivum, но не поражающую Т. durum, T. polonicum, Avena, Hordeum, Secale, Agropyrum.
Таким образом, основными источниками инфекции являются пораженные листья, растительные остатки и семена, а дополнительными – сорные и культурные злаковые травы.
Вредоносность септориоза пшеницы очень велика. Патоген, развиваясь внутри растительного организма, вызывает изменения физиолого-биохимических процессов. В листьях пшеницы содержание хлорофилла снижается на 19–71%, аскорбиновой кислоты – на 33–59мг/%, интенсивность фотосинтеза в 4–9 раз и интенсивность дыхания на 4–17%. Под влиянием болезни у растений ухудшаются основные показатели структуры урожая (табл. 3).
Выявлена высокая зависимость между поражением пшеницы септориозом (возбудители S. tritici, S. nodorum) и потерями урожая. Установлено, что S. nodorum, в отличие от S. tritici, интенсивнее развивается в тканях растений, и поэтому является более вредоносным патогеном, вызывающим недобор урожая 10–20% (Pauvert, 1984). Исследованиями Р.И. Михеевой (1976) установлено, а нашими работами подтверждено, что каждый процент поражения септориозом соответствует уменьшению массы зерна у восприимчивого сорта озимой пшеницы Кавказ на 0,49%, а устойчивого сорта Мироновская 808 – на 0,17%.
Поражение пшеницы возбудителями септориоза влияет на качество зерна. В зерне, собранном с пораженных септориозом растений пшеницы, содержание белкового азота снижается на 0,32%, энергия прорастания – на 16% и полевая всхожесть на 9%.
Исследованиями С.Н. Коваленко (1983), проведенными в Лесостепи Украины, установлено, что внесение под пшеницу полного минерального удобрения (NPK) вместе с микроэлементами (марганец, молибден, кобальт, бор, медь) повышает, а одностороннее внесение азотных удобрений снижает устойчивость растений к септориозу.
Сорта пшеницы, имеющие мощные сочные листья, поражаются сильнее, а сорта с длинной соломиной – слабее, чем короткостебельные. Правда, большинство длинностебельных сортов не устойчиво к полеганию, при котором нередко наблюдается интенсивное развитие септориоза пшеницы. Сильнее болезнь развивается также по краям полей.
Сорта с удлиненным периодом вегетации, как правило, более подвержены поражению септориозом.
Важное значение против этого заболевания имеют своевременная уборка урожая семенных участков, сушка семян и их протравливание. Меньшее развитие септориозов наблюдается на посевах пшеницы по чистому пару, после кукурузы на силос, многолетних трав и гороха, чем после пшеницы. Однако четкая разница в развитии его на пшенице, высеянной после разных предшественников, прослеживается не всегда. Важное значение в уменьшении развития септориозов на озимой пшенице имеют оптимальные сроки сева и борьба со всходами падалицы до появления всходов озимой пшеницы. Сильнее развивается септориоз на изреженных посевах (Коваленко С.Н., 1975), в связи с чем важно соблюдать установленные нормы высева пшеницы и создавать условия для появления дружных крепких всходов. В фазе трубкования пшеницы эффективно опрыскивание посевов 80%-ным цинебом, тилтом или байлетоном.
