Пятнистости ячменя
Пятнистости ячменя, или гельминтоспориозы. Обнаруживаются во всех районах возделывания ячменя и часто бывают более вредоносными, чем другие болезни. Известно три типа пятнистости ячменя: темно-бурая, полосатая и сетчатая. Все возбудители этих заболеваний являются несовершенными грибами семейства Dematiaceae порядка Hyphomycetales. Некоторые из них могут образовывать сумчатую стадию. В этом случае их относят к сумчатым грибам и дают им другие названия.
Темно-бурая пятнистость ячменя (цв. рис.18). Распространена повсеместно, но чаще появляется в восточных районах СНГ. Поражает всходы и взрослые растения ячменя, а также другие злаковые культуры. У пораженных всходов часто образуется один корешок вместо трех. На корешках, колеоптиле и первых листках появляются продольные темные пятна в виде штрихов и полосочек, ростки искривляются и гибнут.
На листьях более взрослых растений появляются сначала темные, а позднее темно-серые или светло-бурые, слегка вытянутые по длине листа пятна. В центре они более светлые, с темной каймой. Со временем на пятнах возникает оливковобурый или черновато-серый налет. Иногда загнивают нижние узлы стебля, вследствие чего он размягчается и растение полегает. Пораженный стебель покрывается черновато-серым налетом.
При поражении колосьев колосковые пленки буреют, зародышевый конец семени чернеет или коричневеет. Такие поражения семян принято называть «черным зародышем». Кроме надземных органов, в период вегетации растений часто поражаются корни – они темнеют и загнивают, что приводит к пожелтению и гибели растений.
Возбудитель темно-бурой пятнистости ячменя – гриб Bipolaris sorokiniana Shoem. Его мицелий располагается внутри тканей растений, а на поверхности пораженных органов формируется конидиальное спороношение, выходящее через устьица или между клетками эпидермиса. Конидиеносцы многоклеточные, темные, коленчатые, длиной до 130мкм, толщиной 6–7мкм (редко до 10мкм). Первые конидии образуются на конидиеносцах на расстоянии 50–90мкм от их основы. На местах опавших конидий остаются следы, поэтому конидиеносцы со временем становятся зубчатыми. Конидии темно-оливковые, веретеновидные или удлиненнояйцевидные, чаще правильной формы, но иногда изогнутые, размером 60–134×17–30мкм, с 2–13 поперечными перегородками. Прорастают конидии только конечными клетками. На перезимовавших пораженных остатках гриб может образовывать сумчатую стадию-сумки с сумкоспорами в перитециях, и тогда его называют Cochliobolus sativus Drechusler.
Распространяется гриб в период вегетации растений конидиями. Диффузно грибница не распространяется, поэтому в каждом месте поражения растений происходит самостоятельное заражение.
Наиболее сильно болезнь развивается при повышенной влажности воздуха (95–97%). Гриб развивается при температуре +6...+40°C (оптимум +22...+26°C). Сильное заражение растений наблюдается при температуре от 15°C и выше.
Патоген сохраняется на пораженных растительных остатках, а также – на зерне в виде грибницы и конидий.
Установлено, что возбудитель болезни имеет множество штаммов, различающихся патогенностью. Некоторые из них снижают всхожесть семян до 60% и могут инфицировать до 99% растений.
У пораженных растений уменьшается общая и продуктивная кустистость, меньше образуется первичных и вторичных корней. При интенсивном развитии заболевания недобор зерна может составлять 30–40% и соломы 20–30%.
Возбудитель темно-бурой пятнистости ячменя одновременно является одним из патогенов корневой гнили.
Полосатая пятнистость ячменя (цв. рис.18). Чаще обнаруживается в северных и центральных районах СНГ. Поражает ячмень от начала появления всходов до созревания. На листьях всходов сперва появляются бледно-желтые пятна, которые позже удлиняются и сливаются в светло-коричневые полосы с узкой пурпурной каймой. На пятнах и полосах образуется оливково-бурый налет конидиального спороношения. Особенно сильно проявляется пятнистость в период цветения и налива зерна. В это время полосы растрескиваются, листья расщепляются на две- три части, затем усыхают и опадают.
У восприимчивых сортов болезнь вызывает побурение зерна в области зародыша, а затем и всей зерновки.
Возбудитель болезни – гриб Drechslera graminea. Его конидиеносцы темные, многоклеточные, неправильной формы, зубчатые, длиной до 120, толщиной 10–12мкм. Конидии почти цилиндрические, буроватые с 2–6 перегородками (реже с большим их количеством), размером 80–100×12–20мкм (рис. 14).
У восприимчивых сортов ячменя в результате наличия рыхлой паренхимы и непрочности склеренхимной ткани происходит диффузное распространение грибницы. Она легко проникает в проводящие сосуды и достигает меристематических тканей. Пораженные семена всегда несут инфекцию у основания зародыша в виде грибницы. Поэтому при прорастании пораженного зерна часто полностью разрушаются зародышевые корни. В самом раннем возрасте растений гриб проникает в проводящие сосуды через подсемядольное колено, вызывает общее угнетение растений, а нередко и их гибель.
У сортов, устойчивых к болезни, гриб не проникает в проводящие сосуды, так как они окружены толстостенными склеренхимными клетками, ядра которых активно реагируют на внедряющегося паразита и препятствуют развитию грибницы. Поэтому растения устойчивых сортов заражаются воздушной инфекцией и поражение их тканей носит местный характер. Грибница на зерне таких сортов распространяется в верхней части семенной кожуры и никогда не обнаруживается в зародыше. Гриб задерживается на этиолированном колеоптиле и только иногда может представлять угрозу первому зародышевому листу. Проростки растений устойчивых сортов всегда имеют здоровую корневую систему.
На поверхности зерна нередко обнаруживаются также конидии, которые весной могут заражать растения.
На послеуборочных остатках патоген сохраняется в виде грибницы, а иногда и конидий. Установлено, что на стерне гриб после перезимовки может образовывать перитеции с сумками и сумкоспорами. Последние также являются дополнительным источником инфекции. Особенно много сумчатой стадии гриба на полях, где ячмень высевается как покровная культура многолетних трав (Федоренко В.С., 1962).
Гриб D. graminea кроме культурного ячменя, поражает его дикие виды, а также пшеницу и рожь; на овсе образует некротические пятна без спороношения.
В сумчатой стадии возбудитель полосатой пятнистости ячменя называют Pyrenophora graminea и относят к порядку Sphaeriales.
Распространение полосатой пятнистости при наличии семенной инфекции зависит от температуры почвы весной. Сильнее поражается ячмень при ранних сроках сева. Степень поражения проростков зависит от патогенности возбудителя, глубины проникновения грибницы в семя, сортовых особенностей растений, а также от почвенных и экологических условий. В связи с этим на посевах ячменя можно наблюдать частичную гибель всходов еще до их выхода на поверхность или ослабленные растения с симптомами корневой гнили.
Коэффициент вредоносности болезни при слабом поражении (1 балл) у восприимчивых сортов в два раза выше, чем у устойчивых.
С увеличением инфицированности семян возбудителем на 1% количество больных растений возрастает при раннем сроке сева на 0,55%, позднем – 0,17%. Не вышедшие на поверхность почвы проростки вызывают скрытые потери, которые особенно значительны в засушливые годы (Ефремова 3.Г., 1981).
Болезнь ослабляется при внесении полного минерального удобрения (NPK) в смеси с микроэлементами, особенно с марганцем и медью (табл. 6).
При одностороннем внесении азотных удобрений заболевание усиливается.
Сетчатая пятнистость ячменя (цв. рис.18). Встречается повсеместно и проявляется, начиная с периода кущения, но наиболее сильное ее развитие наблюдается во время цветения и налива зерна. Характерный признак этого заболевания – образование на листьях овальных бурых пятен с бледно-желтым ободком, а также с продольными и поперечными полосками, которые образуют сетчатый рисунок. Слияние пятен и расщепление листьев не наблюдается, чем сетчатая пятнистость отличается от полосатой. В местах пятен появляется темно-серый налет, а на колосковых чешуйках в зерне могут возникать светло-бурые малозаметные пятна.
Возбудитель болезни – гриб Drechslera teres Ito. Его мицелий распространяется по межклетникам в пораженных местах ткани. Налет на пятнах представляет собой конидиальное спороношение гриба. Конидиеносцы темные, цилиндрические, продолговатые, до 130мкм длиной и 12мкм толщиной, собраны в пучки. Конидии светло-оливковые, цилиндрические, с 3–8 поперечными перегородками, размером 80–175×15–22мкм (рис. 14). Гриб может зимовать в виде конидий на пожнивных остатках и зерне. После перезимовки он часто образует перитеции с сумками и сумкоспорами и в этом случае называется Pyrenophora teres Drechsler.
Сумкоспоры весной также могут быть дополнительным источником инфекции.
Возбудитель болезни, паразитируя на растении, вызывает уменьшение абсолютной массы семян: при отмирании 10% поверхности листьев – на 1,2г, при 25% – на 4,2г, 50% – на 6–7г (Войтова Л.Р., 1971). По мере увеличения развития болезни от 30 до 50% на каждый процент нарастания заболевания приходится в среднем 1,1–1,4% недобора урожая. Установлено, что патоген, вызывая даже незначительные некрозы (не более 20%), приводит к быстрому усыханию всей листовой пластинки. Вследствие этого количество зерен в колосе уменьшается на 40% и более.
Исследования Л.Р. Войтовой, проведенные в Могилевской области, показали, что полосатая и сетчатая пятнистости сильнее проявляются на более ранних посевах, а темно-бурая – на поздних.
Против пятнистостей ячменя эффективно протравливание семян фунгицидами. В связи с тем, что значительное количество спороношений патогенов сохраняется на стерне, где ячмень высевается как покровная культура многолетних трав, важное значение имеет соблюдение пространственной изоляции (более 1 км) между этими и другими посевами ячменя. Кроме того, посевы ячменя (особенно семенные) необходимо располагать на расстоянии не менее 1 км от посевов, где эта культура высевалась в минувшем году, а также проводить весеннее боронование трав с обязательным сжиганием всех выволочек на обочинах полей и дорогах.
Корневые гнили ячменя
Корневые гнили ячменя. На ячмене, как и на других зерновых злаках, развиваются корневые гнили, вызывая недоразвитость и выпадение растений. Типы корневых гнилей, симптомы их проявления, патогены и районы их распространения почти аналогичны корневым гнилям пшеницы. Однако у ячменя, особенно при поражении его грибом Bipolaris sorokiniana, больше поражаются не первичные, а вторичные корни и основания стеблей.
Возбудителем корневой гнили ячменя и ржи может быть также сумчатый гриб Leptosphaeria hordea Demasch. семейства Pleosporaceae порядка Sphaeriales. Он вызывает побурение корней и особенно нижней части стебля, образуя на них более плотную бурую грибницу с залегающими в ней черно-бурыми перитециями, которые выходят на поверхность коротким устьицем. Перитеции шарообразные или приплюснутые, диаметром до 200мкм. Сумкоспоры удлиненные или веретеновидные, желто-бурые, с 2–9 поперечными перегородками, размером 24–50×4–5мкм. Сохраняется гриб на пораженных остатках растений.
Ринхоспориоз ячменя
Ринхоспориоз ячменя, или окаймленная пятнистость (цв. рис.19). Широко распространен на Полесье Украины, в западных районах Белоруссии, республиках Прибалтики, предгорных районах Северного Кавказа и других регионах СНГ с увлажненным климатом. Имеются сообщения о сильном развитии и большой вредоносности болезни в странах Западной Европы.
Проявляется в течение всего периода вегетации ячменя, особенно в большом количестве на завершающих фазах его развития. На всходах ячменя заболевание проявляется вначале в виде серо-зеленых водянистых, а позже засыхающих пятен, охватывающих в поперечном направлении листовую пластинку. Вследствие этого лист изгибается в местах поражения, а его рост замедляется. На листьях и в листовых влагалищах ринхоспориоз проявляется вначале в виде едва заметных маленьких серо-зеленых пятен, которые быстро увеличиваются, приобретая неправильноовальную форму. Вначале пятна водянистые, затем подсыхают, светлеют в центре, а по краям их образуется резко выраженная темно-бурая кайма. Иногда ткань между сосудистыми пучками в местах поражения размочаливается. Вследствие обильного спороношения патогена, особенно во влажную погоду, пятна приобретают серовато-голубоватую окраску.
В сухую и жаркую погоду признаки ринхоспориоза напоминают ожоги листьев. При повышенной влажности заболевание проявляется и на зерне, при этом в местах поражения на зерновке образуется светло-коричневое пятно с темно-бурым ореолом.
Возбудитель болезни – несовершенный гриб Rhynchosporium graminicola Hemsen семейства Melanconiaceae. Он образует конидиальное спороношение в спороложах под эпидермисом. Конидиеносцы простые, заостренные у вершины, одноклеточные, бесцветные, мелкие, располагаются очень плотным слоем. Конидии бесцветные, двуклеточные, верхняя клетка согнута в виде садового ножа или клюва, а нижняя с утоньшением вниз. Размер конидий 16–18×3–5мкм (рис.14).
После разрыва эпидермиса над спороложем конидии легко разносятся ветром или капельками дождя и заражают здоровые листья. Прорастают конидии при температуре от +2 до +30°C (оптимум +16...+20°C). Обязательным условием для прорастания конидий является наличие капельно-жидкой влаги и pH среды 5,3–7,6. Продолжительность инкубационного периода болезни 5–15 дней. Исследованиями установлено, что у пораженных ринхоспориозом растений уменьшается осмотическое давление в устьичиых клетках и увеличиваются устьичные щели, что, безусловно, ведет к увеличению транспирации. Пораженные листья за сутки теряют воды на 44% больше, чем здоровые (Agrès, Gones, 1973).
Возбудитель болезни сохраняется на растительных остатках (особенно на полях, где ячмень высевали как покровную культуру многолетних трав), но может быть и на семенах.
В годы эпифитотии недобор урожая зерна составляет 10–15%. Кроме того, ринхоспориоз увеличивает пленчатоеть зерна (на 1,9%), уменьшает содержание крахмала (на 8%) и экстрактивность (на 9,8%). Все это резко ухудшает пивоваренные качества ячменя.
Исследованиями, проведенными на Ровенской областной сельскохозяйственной опытной станции, доказана возможность применения микроэлементов для сдерживания развития болезни (Драпатый Н.А. и др., 1971). При этом прибавка урожая от внесения отдельных микроэлементов составляла 1,5–1,8ц/га, а в варианте с внесением смеси микроэлементов – 2,5ц/га. Улучшалось также пивоваренное качество зерна.
Большое значение против ринхоспориоза имеет соблюдение оптимальных сроков сева ячменя. Запаздывание с севом на 10 дней приводит к усилению развития заболевания в 2,8 раза, недобору урожая на 10,1ц/га и ухудшению пивоваренных качеств ячменя (табл. 7).
Против ринхоспориоза эффективно также применение фунгицидов.
Септориоз ячменя
Септориоз ячменя. Распространен в Ленинградской области РФ, в Лесостепи и Полесье Украины, Белоруссии, Латвии, Литве, особенно вредоносен в районах с повышенной влажностью. Проявляется во второй половине вегетации растений, хотя имеются сообщения о развитии болезни на всходах. На листьях образуются вначале нечетко выраженные округлые или удлиненные без четко выраженного ободка пятна различной величины. При этом цвет пятен может принимать самые различные оттенки: светлые, желтоватые, светло-грязно-бурые. В местах пятен с обеих сторон листьев наблюдается большое количество мелких черных точек (пикнид). Иногда их так много, что они покрывают всю поверхность пятна. Довольно часто септориозные пятна образуются на стеблях и колосковых чешуйках. При массовом поражении растений листья (особенно нижние) постепенно белеют и преждевременно засыхают (Коваленко С.Н., 1986).
Возбудителями септориоза ячменя являются несовершенные грибы семейства Sphaeropsidaceae порядка Pycnidiales; Septoria hordei Gacz, S. graminum Desm. и S. nodorum Berk. При поражении грибами S. hordei и S. nodorum вначале появляются светлые или желтоватые неясные, впоследствии расплывающиеся пятна. Пикниды грибов формируются в местах поражения на органах растений под эпидермисом, после разрыва которого они обнажаются и хорошо видны на поверхности.
У S. hordei пикниды диаметром 125–200мкм, а пикноспоры бесцветные, прямые, с 3–5 поперечными перегородками. Размер пикноспор 25–35×3–4мкм. Описание морфологических особенностей S. nodorum и S. graminum см здесь.
В течение вегетации ячменя патогены распространяются с помощью пикноспор, которые ветром или с каплями дождя разносятся по полю. Пикноспоры прорастают лишь в капельножидкой влаге. Оптимальной для прорастания пикноспор является температура +20...+25°C. Инкубационный период болезни при оптимальных условиях составляет 6–9 дней. Однако в зависимости от условий окружающей среды этот период может достигать 26 дней. Установлено, что при засушливой жаркой погоде органы спороношения гриба (пикниды) в местах поражения (на пятнах) могут длительное время не образовываться. В опытах, проведенных в Нидерландах, после одновременной инокуляции ячменя возбудителем карликовой ржавчины (Р. hordei) и септориоза (S. avenae) на листьях вокруг урединиопустул ржавчины образовывались коричневые некротические пятна. Степень развития септориоза на растениях опытных вариантов была выше, чем на контроле (Shearer и др., 1978). Проявление септориоза усиливается при поражении ячменя вирусом желтой карликовости. При этом пораженная площадь листа увеличивается в два раза и более, возрастают и потери зерна.
Источником инфекции являются послеуборочные остатки пораженных растений, а иногда и семена, на которые грибы попадают с пораженных колосковых чешуек, сохраняясь в виде грибницы и пикнид с пикноспорами.
Вредоносность болезни заключается в преждевременном увядании и усыхании листьев. В годы с умеренной температурой и высокой влажностью воздуха недобор урожая ячменя от септориоза может достигать 10%.
