Ложная мучнистая роса подсолнечника
Ложная мучнистая роса подсолнечника (цв. рис.72). В полевых условиях обнаруживается при появлении второй пары листьев, но типичное развитие наблюдается несколько позже. Известны пять форм ее развития.
Первая форма – растения резко отстают в росте, стебли их тонкие, высотой 15–30см, корневая система слабо развита (длина главного корня до 29см), листья мелкие и хлоротичные, иногда свернуты книзу вдоль средней жилки. На нижней стороне их появляется беловатый налет – бесполое спороношение патогена. Пораженные растения, как правило, погибают, и только некоторые достигают фазы цветения и формируют маленькие соцветия (диаметром до 3–3,5см) с мелкими, щуплыми семенами. Последние могут вовсе не образовываться.
Вторая форма также проявляется в отставании растений в росте. Стебли укороченные (50–100см) и утолщенные, а междоузлия недоразвитые. Такие растения долго вегетируют и проходят все фазы развития, вплоть до образования семян. Однако семена образуются недоразвитыми и щуплыми. У пораженных растений листья гофрированные, с верхней стороны имеют угловатую хлоротичную пятнистость, а с нижней – спороношение патогена, в виде белого, затем сереющего налета.
Третья форма проявляется на хорошо развитых растениях. В этом случае карликовость их не наблюдается. На верхней стороне листьев появляются крупные угловатые растекающиеся маслянистые светло-зеленые пятна, а на нижней – белый налет. Продуктивность растений снижается незначительно.
Четвертая форма – скрытое течение болезни, когда ее внешние симптомы почти незаметны. Патоген локализуется в подземной части растений и не всегда распространяется в надземные органы. Когда грибница возбудителя болезни проникает в ткани эпидермиса растений на высоте 25–30см от поверхности почвы, стебель становится светло-зеленым, а периферийные клетки сердцевины – светло- коричневыми.
Пятая форма отмечается на растениях, приостановивших рост, корзинки продолжают развиваться. Патоген проникает в завязи и вызывает отмирание зародышей – семянки остаются пустыми. Корзинки у таких растений не сгибаются, масса 1000 семян с пораженных растений в 1,5 раза меньше, чем со здоровых.
Первая и вторая формы болезни проявляются при диффузном поражении растений и первичной инфекции в начальные фазы роста. Третья и пятая формы обнаруживаются при повторном заражении и в основном проявляются как местное поражение. Только у некоторых растений вторичная инфекция дает признаки диффузного распространения. Четвертая форма может наблюдаться и при инфекции семян, и при заражении растений в поле. Она характеризует проявление устойчивости растений.
Различие форм заболевания объясняется сортовыми особенностями растений, и в первую очередь их реакцией на возбудителя заболевания. Немаловажное значение для отдельных растений имеют микроусловия, которые влияют на взаимоотношения патогена и растения-хозяина. Так, пятая форма заболевания отмечается в годы с частыми дождями и высокой влажностью воздуха во второй половине лета.
Возбудитель заболевания – низший гриб Plasmopara helianthi Novot. f. helianthi Novot (P. halstedii Farlow) из порядка Peronosporales, класса Oomycetes. В органах растений он образует толстую ветвящуюся грибницу, диаметром 6–9мкм с зернистым бесцветным или желтоватым содержимым. Грибница располагается по межклетникам, а в клетки растения заходят гаустории, размещающиеся одиночно или скученно.
Из грибницы через устьица, обычно с нижней стороны листа, выходят в виде белого налета зооспорангиеносцы высотой 150–750мкм. Они последовательно дважды или трижды ветвятся, ветви отходят под прямым углом поочередно, реже крестообразно, заканчиваются пальцевидными стеригмами с едва заметными зубцами, на которых развиваются яйцевидно-эллиптические зооспорангии, размером 17,7–40,5×40,5–22,7мкм.
У возбудителя болезни обнаружено два типа спороношения: α – спороношение, образующееся на листьях, β – на корнях и подсемядольной части стебля. Оба эти типа спороношения выполняют одну и ту же биологическую функцию бесполого размножения гриба и отличаются лишь морфологически.
По данным Ф. П. Колесника (1984), зооспорангии α – спороношения играют большую роль в распространении инфекционного начала болезни во время вегетации подсолнечника в качестве источника вторичного заражения.
В последнем случае зооспорангиеносцы почти в два раза крупнее (375–1200мкм) и имеют разнообразное ветвление – моноподиальное, симподиальное и даже мутовчатое; зооспорангии также почти в два раза крупнее и очень разнообразны по форме – лимонновидные, яйцевидные и грушевидные.
Зооспорангии прорастают в капельно-жидкой влаге при температуре от 9 до 22°С (оптимальная 15–18°С). Сначала они набухают, затем бугорок вершины раскрывается, и из него выходят 8–10 зооспор со жгутиками. Размер зооспор 8–10×6–9мкм. При оптимальных условиях зооспорангии прорастают в течение 1–2ч. Они теряют жизнеспособность при температуре 0–2°С и выше 26°С (Но- вотельнова Н. С., 1966).
Подвижность зооспор сохраняется несколько часов, затем при благоприятных условиях их движение прекращается, они теряют жгутики, покрываются тонкой оболочкой и прорастают, образуя толстые ростовые трубки, которые внедряются в растения.
Кроме бесполого спороношения, гриб в течение всей вегетации образует ооспоры во всех частях пораженного растения – тканях корней, листьев, стеблей. Ооспоры шаровидные, желтоватые, с плотной оболочкой, диаметром 26–30мкм.
Сохраняются ооспоры на пораженных остатках растений, а после их сгнивания – в почве до семи лет. Ооспоры после некоторого периода покоя при наличии влаги, обычно весной, прорастают, образуя зооспорангии с зооспорами. Бесполое спороношение и образование ооспор происходят, как правило, после обильных дождей.
В условиях Молдавии основной источник первичного возобновления болезни – ооспоры гриба. Они сохраняются в почве до 10 и более лет, однако через 5–6 лет основная их масса теряет жизнеспособность (Колесник Ф. П., 1984).
У пораженных растений возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника проникает в семена и сохраняется там в виде грибницы в покровах семени и в зародыше. Семена, пораженные PI. helianthi f. helianthi, характеризуются пониженной всхожестью. При прорастании их всходы имеют угнетенный вид.
Таким образом, источниками инфекции болезни могут быть зараженные семена, пораженные остатки растений, зараженная ооспорами почва, а также зараженные всходы падалицы. Во время вегетации растений гриб распространяется при помощи зооспорангиев.
Степень вредоносности ложной мучнистой росы подсолнечника зависит от интенсивности развития болезни. Нередко наблюдается изреживание посевов подсолнечника, а иногда и гибель отдельных участков. Пораженные растения более интенсивно испаряют воду, у них нарушается углеводный обмен. В годы эпифитотий ложной мучнистой росы недобор семян может составлять 4–6ц/га. На пораженных растениях сильнее развивается белая гниль, а ржавчина несколько слабее.
Для семенных целей семена необходимо собирать с непораженных посевов или хотя бы со здоровых растений. Предпосевное протравливание их не приводит к полному оздоровлению всходов, но снижает пораженность. Надо уничтожать проросшую падалицу подсолнечника, так как она может быть источником инфекции. Семенные участки размещают вдали от товарных посевов.
Запрещается сев подсолнечника после подсолнечника. Необходимо организовать севооборот так, чтобы подсолнечник возвращался на прежнее поле не раньше чем через 8 лет. Следует соблюдать пространственную изоляцию новых посевов подсолнечника от полей, на которых его выращивали в прошлом году. Перед севом почву тщательно культивируют и боронуют, что способствует меньшей зараженности растений в период всходов.
Если первая половина весны сухая, то на ранних посевах заболевание проявляется слабее. Оптимальная густота растений должна составлять 40–45тыс./га, что обеспечивает их проветривание и уменьшает развитие болезни.
Прорывка посевов и уничтожение (сжигание) пораженных растений в фазе 3–4 настоящих листьев уменьшает степень развития болезни. На семенных участках повторно уничтожают пораженные растения. Перед уборкой выбраковывают корзинки с поздней формой проявления болезни. Все послеуборочные остатки подсолнечника измельчают дисковыми орудиями и затем обязательно проводят глубокую зяблевую вспашку. На кулисных парах пораженные растения удаляют и сжигают.
