Пероноспороз гороха
Пероноспороз гороха, или ложная мучнистая роса гороха (цв. рис.44). Болезнь широко распространена в Швеции, Норвегии, Дании, Голландии, Франции, Ирландии, Англии, в странах со средиземноморским климатом, а также приморских и влажных районах на западе Канады и США.
На территории бывшего СССР заболевание распространено в Эстонии, Литве, ряде областей РФ.
В Украине болезнь широко распространена в Киевской, Житомирской, Хмельницкой, Тернопольской, Черкасской и Николаевской областям.
Заболевание проявляется на всходах и прогрессирует в течение всего периода вегетации гороха. Поражаются все надземные органы растений, но особенно сильно листья. При этом поражение может быть местным (локальным) и системным (диффузионным).
При местном проявлении болезни на верхней стороне листьев появляются округлые, бледно-зеленые, беловатые или желтоватые пятна с нерезкими очертаниями. Более крупные пятна (до 2,5см в диаметре) наблюдаются на листьях молодых растений, мелкие – в период цветения и созревания гороха. С нижней стороны листьев в местах пятен во влажную погоду образуется серовато-фиолетовый паутинистый на- налет. На бобах появляются светлые или бледно зеленые пятна. При созревании гороха на фоне светлой здоровой ткани выделяются пораженные темно-коричневые участки. Иногда поражается вся поверхность боба. В период созревания у больных растений на внутренней стенке бобов и наружной оболочке семян иногда обнаруживается кремоватая или фиолетовая пленочка. Пораженные створки усыхают, а бобы часто бывают искривленными. В отличие от симптомов, проявляющихся на других органах, на бобах серый налет отсутствует.
Растения, пораженные диффузно, обычно обнаруживаются в посевах гороха спустя 6–10 суток после появления всходов. Они деформированы, бледно- или желтовато-зеленые, покрытые конидиальным спороношением. Вследствие меньшего количества листьев и меньшей длины междоузлий больные растения часто приобретают вид головки цветной капусты и в 2,2–3,5 раза ниже, чем здоровые. Через 2–3 недели большинство таких растений засыхает, иногда у них отрастают боковые побеги, которые, как правило, вскоре поражаются диффузно и не успевают сформировать репродуктивные органы. В более поздний период вегетации гороха поражаются боковые побеги, бобы или верхушки растений, что наблюдается в случае поражения патогеном точки роста. Все заново выросшие вегетативные органы также поражаются диффузно, тогда как старые остаются свободными от инфекции. При поражении цветков бобы не образуются.
Возбудитель болезни – гриб Peronospora pisi Syd. В период вегетации гороха он распространяется конидиями. Последние бывают яйцевидные, эллиптические, серо-фиолетовые, иногда желтоватые с тонкой оболочкой. Длина их находится в пределах от 16 до 34мкм, ширина – 12–22мкм. Конидиеносцы дихотомически разветвленные, с заостренными концами.
Конидии Р. pisi прорастают в весьма широких температурных пределах от +1°C до +25°C. Оптимальная температура для прорастания +10°C, критический минимум относительной влажности воздуха 94%.
Жизнеспособность конидий в значительной степени зависит от способа их отделения от конидиеносцев. Самым высоким прорастанием (95,5%) обладают споры, смытые каплями воды со свежего серого налета в утреннее время.
При прорастании конидий их содержимое передвигается в росток и концентрируется у его вершины. После соприкосновения с устьицем на конце гифального ростка образуется апрессорий, содержимое которого затем через устьичную щель переходит в подустьичную полость. От подустьичного скопления грибницы образуются первичные инфекционные гифы, которые проходят между клетками столбчатой паренхимы. В условиях высокой влажности воздуха грибница часто развивается между верхним эпидермисом и столбчатой паренхимой. В случае проникновения ее в сосудистый пучок и черешок молодых листьев, боковых ветвей или верхушек растений в этих местах локальное поражение сопровождается системным распространением патогена. Отмечены случаи проникновения гифального ростка в ткань растений и непосредственно через стенки клеток эпидермиса.
Гаустории патогена бывают простые нитевидные (в клетках эпидермиса), разветвленные в диффузной грибнице либо округлые, наблюдаемые в клетках мезофилла листа. Конидиеносцы его формируются в количестве от 1 до 6, чаще 3–4, из разветвленных гиф грибницы спустя 5–6 суток после заражения гороха. Наружу они выходят из устьиц. Одновременно с образованием конидиеносцев в паренхиме листьев, бобов и стеблей, а также в проводящих сосудах формируются одиночные шаровидные диаметром от 39 до 68мкм (в среднем 54,4мкм) оогонии гриба. Несколько позже на гифах, несущих оогонии, и на соседних формируются приплюснутые антеридии. Оба эти образования отделены перегородкой от несущих их гиф мицелия. После завершения оплодотворения остатки антеридия долго сохраняются на оболочке оогония (Кошевский И. И., Кирик Н. Н., 1979).
Самый короткий инкубационный период болезни (четверо суток) наблюдается при среднесуточной температуре воздуха +16,4°C, наиболее продолжительный (11 суток) – при +21,6°C. В естественных условиях более часто инкубационный период протекает в течение 5–6 суток.
Полный цикл развития гриба длится от 7 до 13 суток.
При выпадении дождей, наличии обильной росы и температуре воздуха +16...+19°C конидиальный налет обнаруживается на вторые-третьи сутки после появления первых симптомов болезни, тогда как при среднесуточной температуре выше +20°C и отсутствии осадков – на шестые-седьмые сутки.
Интенсивному развитию болезни в посевах гороха способствуют температура ниже +18°C, частое выпадение осадков и относительная влажность воздуха ниже 75%.
Создание искусственного инфекционного фона возбудителя болезни на посевах различных зернобобовых культур и бобовых трав показало, что патологический процесс проявляется только на горохе, инокулированном соком больных растений этой культуры. Указанное свидетельствует о том, что Р. pisi является узкоспециализированным паразитом и не может сохраняться на других культурах (Кошевский И. И., Кирик Н. Н., 1979).
Некоторые отечественные (Ассаул Б. Д., 1961; Халеева 3. Н., 1963) и зарубежные (Snyder W. С., 1935) авторы сообщают о свойстве Р. pisi формировать в пораженных тканях растений ооспоры. Однако А. А. Ячевский (1931), Н. А. Наумов (1954), В. И. Ульянищев (1967) не обнаруживали их, а Н. Л. Черепнова (1970) наблюдала их в бобах гороха только в годы сильных вспышек болезни.
В условиях Украины в многолетних опытах (Кошевский И. И., Кирик Н. Н., 1979) наблюдали ежегодно интенсивное образование ооспор во всех пораженных органах растений, особенно при диффузном поражении. В зависимости от плотности тканей, в которых формируются ооспоры, диаметр их варьирует от 25 до 47мкм (в среднем 38,4мкм). Прорастают ооспоры только после перезимовки. Вначале растрескивается оболочка ооспоры, затем появляется один-два светлых ростка толщиной 3–6,6мкм, которые интенсивно растут в течение первых 3–5 суток.
Следует отметить, что прорастание ооспор увеличивается по мере удлинения срока пребывания их в почве. Так, на второй год после зимовки количество проросших ооспор составляло 6,4%, через два года – 10,2, а через три – 17,3%. Следовательно, при посеве гороха на том же поле через три года вероятность его заражения остается очень высокой (Кошевский И. И., Кирик Н. Н., 1979).
Кроме почвы, источником инфекции могут быть заспоренные семена. Грибница патогена обнаружена в оболочке, межклетниках эндосперма, а также между оболочкой и эндоспермом. В оболочке семян найдены и ооспоры. При высеве таких семян многие из них не давали всходов, а появившиеся растения в большинстве случаев были диффузно пораженными.
Вредоносность ложной мучнистой росы велика. В зависимости от степени развития заболевания при местном и диффузном поражении гороха в фазе всходов активность пероксидазы повышается соответственно на 11–55,5% и в 2,3 раза, полифенолоксидазы – в 1,5–2,1 и 2,5 раза; содержание аскорбиновой кислоты уменьшается на 13,6–54,2 и 78,2%, хлорофилла – на 19,1–43,3 и 60%, общее количество сахаров – на 13,4–24,3% и почти в два раза.
Нарушения физиолого-биохимических процессов под влиянием болезни сопровождаются ухудшением развития и снижением продуктивности гороха (табл. 14). Против болезни осуществляется протравливание посевного материала, опрыскивание посевов фунгицидами в период вегетации и удаляются или глубоко запахиваются послеуборочные остатки.