Фузариозная корневая гниль пшеницы
Фузариозная корневая гниль пшеницы (цв. рис.III). Распространена повсеместно, но преобладает в районах с достаточным или неустойчивым увлажнением в Украине и Белоруссии, на Северном Кавказе, в республиках Закавказья, Казахстане, лесостепной и Нечерноземной зонах РФ, во влажных районах Западной и Восточной Сибири, то есть в основных районах возделывания пшеницы. Здесь, наряду с фузариозной, встречается и обыкновенная корневая гниль, но в небольших количествах (не более 5–7%, если все поражения корневыми гнилями принимать за 100%).
Фузариозная корневая гниль, как и обыкновенная, может быть причиной отмирания проростков до достижения ими поверхности почвы. Она вызывает побурение первичных и вторичных корней, подземного междоузлия и основания стебля. На этих органах растений сначала появляются бурые или коричневые штрихи либо полосы, которые затем разрастаются и часто сливаются и окольцовывают их. Побурение основания стебля обычно обнаруживается в начале цветения и значительно увеличивается к уборке урожая. Во влажную погоду в местах поражений появляется розовый налет. В период вегетации болезнь вызывает изреживание посевов и отмирание продуктивных стеблей. Часть пораженных стеблей образует недоразвитый колос со щуплым зерном, а иногда остается пустоколосым.
Возбудителями фузариозной корневой гнили пшеницы являются несовершенные грибы рода Fusarium Link, семейства Mucediraceae порядка Hyphomycetales. Наиболее часто встречаются Fusarium avenaceum Saccardo, F. culmorum Saccardo, F. graminearum Shwabe, F. gibbosum Appel et Wollenweber, F. oxysporum Schlechtenberg, F. solani Appel et Wollenweber и некоторые другие. Видовой состав патогенов в различных эколого-географических зонах может быть неодинаков. В частности, в более северных районах чаще обнаруживается F. avenaceum, а в южных и на Дальнем Востоке – F. graminearum. Во многом он зависит и от предшественника возделываемой культуры (Коршунова А.Ф. и др., 1976).
Большинство фузариозных грибов в условиях повышенной влажности часто образуют бело-розовую с различными оттенками пышную грибницу, макро- и микроконидии и хламидоспоры (рис. 5). Макроконидии формируются на простых или разветвленных конидиеносцах, в спородохиях или пионотах. Они обычно не окрашены, в массе часто розоватые, серповидные или веретеновидно-серповидные с различной степенью изогнутости, имеют от одного до пяти и более поперечных перегородок. Микроконидии образуются на недифференцированных гифах грибницы или почкованием макроконидий. Они мелкие, овальноудлиненные или эллипсоидальные, как правило, одноклеточные, реже с одной перегородкой. Особенно много их обнаруживается при неблагоприятных условиях среды: обилии или недостатке питательных веществ, высокой температуре, низкой относительной влажности воздуха и др.
Хламидоспоры образуются в гифах грибницы (промежуточные) или на концах гиф (верхушечные) в виде цепочек или одиночно.
Фузариозные грибы развиваются при температуре от +3...+8°C до +30...+35°C (оптимум +20...+22°C). Заражение растений происходит уже при влажности почвы выше 40% полной полевой влагоемкости.
У растений, пораженных фузариозной корневой гнилью, по сравнению со здоровыми, высота стеблей меньше на 10–12%, длина колоса – на 12–14%, количество зерен в колосе на 35–40%, а их масса на 40–46%. Некоторые возбудители фузариозной корневой гнили, поселяясь на колосьях пшеницы и других культур, могут вызывать заболевание, получившее название фузариоз колоса.
Офиоболезная корневая гниль пшеницы (цв. рис.III). В СССР обнаружена в предгорных районах Грузии, Ставропольском крае, западных областях полесской и лесостепной зонах Украины, Белоруссии, Прибалтике, Ленинградской, Калужской, Курской и других областях РФ и на Северном Кавказе. Проявляется на всходах.
Растения отстают в росте, желтеют, листья их отмирают. Иногда погибает все растение. У пораженных растений на корнях и узле кущения сначала появляются коричневые, часто округлые пятна, которые быстро увеличиваются и чернеют. Болезнь нередко является основной причиной слабой кустистости пшеницы. Во время цветения растений вызывает увядание листьев и отмирание продуктивных стеблей. В колосьях пораженных растений, которые не отмирают, образуется очень щуплое зерно, а чаще оно не формируется вовсе. В последнем случае проявляется белоколосость. Типичным симптомом этого заболевания является почернение зародышевых корней и других тканей основания стебля и наличие темных гиф, соединенных в параллельные пучки. Корни пораженных растений становятся хрупкими и ломкими.
У растений, пораженных офиоболезом, в условиях повышенной влажности на колосьях возможно развитие оливковой плесени, вызываемой грибом Cladosporium herbarum Link.
На течение болезни влияют почвенные факторы: на легких, солонцеватых, неплодородных почвах при обильной влажности воздуха болезнь развивается более интенсивно.
Возбудитель офиоболезной корневой гнили пшеницы – сумчатый гриб Gaeumannomyces graminis Arxetoliver (син. Ophiobolus graminis Saccardo) порядка Pleosporales. В полостях мицелиальной стромы кожисто-углистой консистенции он образует сумки с сумкоспорами. Полости диаметром 500–700мкм, заканчиваются короткими устьицами. Сумки удлиненноцилиндрические, иногда согнуты, размером 80–90×12–13мкм (рис. 5). В каждой сумке содержится по 8 сумкоспор. Они бесцветные, палочкообразные, к концам немного сужены и тупые, размером 70–80×2–3мкм, в большинстве с тремя-пятью поперечными перегородками. Парафизы между сумками не образуются.
Установлено, что сумки с сумкоспорами в стромах формируются к осени, но физиологически дозревают к весне, когда и происходит заражение растений. На грибнице также могут формироваться хламидоспоры, которые зимуют, а весной прорастают и заражают растения.
Гриб хорошо развивается при повышенной влажности и температуре от +4 до +33°C (оптимум +19...+24°C).
Возбудитель паразитирует в молодых зародышевых и мочковатых корнях, а также в стеблевом междоузлии. В условиях прохладной и влажной погоды на тканях основания стебля под влагалищами старых базальных листьев образуется черная блестящая мицелиальная пластинка, состоящая из массы гиф. Иногда перитеции формируются между стеблем и влагалищем. Наличие перитециев, содержащих нормально сформированные аскоспоры, является диагностическим признаком офиоболеза.
Патоген часто распространяется в почве при помощи грибницы, чем и объясняется очажный характер проявления болезни.
Болезнь развивается сильнее на легких аэрируемых почвах средней и слабой кислотности. На растительных остатках в почве патоген может сохраняться 10 лет и дольше. Однако в природных условиях при соблюдении севооборотов под воздействием почвенных антагонистов запас инфекционного начала резко уменьшается (Коршунова А.Ф. и др., 1976).
Более восприимчивы к заражению возбудителями корневых гнилей ослабленные растения, особенно имеющие пониженный тургор клеток вследствие недостатка влаги.
Доказано, что в ограничении развития корневых гнилей существенная роль принадлежит правильному выбору предшественника пшеницы. В частности озимый и яровой рапс, горчица, кукуруза на силос, овес и просо являются хорошими фитосанитарми, очищающими почву от возбудителей корневых гнилей.
В ряде случаев наблюдается зависимость развития корневых гнилей от способов обработки почвы под пшеницу. Так, в Ивано-Франковской области на дерново-среднеподзолистой почве вспашка под озимую пшеницу на глубину 20см с одновременным рыхлением подпахотного слоя на 10–15см способствовала уменьшению развития корневой гнили по сравнению с ее развитием при вспашке без рыхления подпахотного слоя (Карпанюк Д.Д., 1977).
В районах, подверженных ветровой эрозии, против корневых гнилей первостепенное значение имеет влагообеспеченность растений. Поэтому здесь против болезней лучший эффект дают безотвальная вспашка почвы и снегозадержание.
Следует обращать внимание на глубину заделки семян в почву. Чрезмерно глубокая заделка семян, как правило, приводит к усилению развития корневых гнилей особенно на растениях сортов, образующих короткий колеоптиль.
В большинстве случаев при завышенных нормах высева пшеницы растения сильнее страдают от корневых гнилей, чем при оптимальных нормах. Интенсивность развития заболевания зависит также от сроков сева. При чрезмерно раннем севе она значительно больше, чем при оптимальном.
Запаздывание с севом вызывает недоразвитость растений с осени, вследствие чего они хуже перезимовывают и, следовательно, дают меньший урожай. Поздние сроки сева яровой пшеницы также способствуют усилению развития корневых гнилей.
Устойчивость к ним растений зависит и от обеспеченности элементами питания. Важное значение при этом имеют формы и дозы удобрений, а также сроки их применения. Внесение под пшеницу органических удобрений, особенно в смеси с минеральными, значительно ослабляет отрицательное действие корневых гнилей. Этому способствует, очевидно, активизация антагонистов, подавляющих патогенов. Известкование кислых почв и внесение оптимальных норм минеральных удобрений уменьшает развитие корневых гнилей на пшенице в 1,5–2 раза, тогда как одно лишь известкование незначительно влияет на развитие болезни (Обухович Е.М., 1972). В ряде случаев наблюдается повышение устойчивости растений к корневым гнилям при подкормке полным минеральным удобрением.
Возбудители корневых гнилей могут обитать на семенах, причем заражение их усиливается в дождливую погоду. Поэтому важным профилактическим средством является своевременная уборка урожая, особенно на семенных участках, сушка семян и их протравливание.
Отмечена повышенная устойчивость к корневым гнилям растений, выросших из семян, подвергавшихся предпосевному солнечному обогреву.
